Mô thực vật

MÔ THỰC VẬT

Thực vật là sinh vật có sự hiện diện phong phú nhất trên trái đất, từ những nơi có điều kiện thuận lợi như các vùng đất màu mỡ đến những vùng đất sa mạc khô cằn hoặc vùng cực lạnh giá. Giới thực vật vô cùng phong phú và đa dạng, vai trò của nó trong tự nhiên thật sự tối quan trọng. Có thể khẳng định một điều rằng nếu không có sự hiện diện của thực vật thì không tồn tại sự sống trên trái đất. Thật vậy, cây xanh cung cấp oxy cần thiết cho sự hô hấp của các sinh vật sống trên hành tinh. Trong quá trình hoạt động sống, cây xanh không những tạo ra khí oxy mà còn sản xuất ra một lượng khổng lồ các chất hữu cơ từ khí carbonic và ánh sáng mặt trời thông qua quá trình quang hợp.

Đã từ lâu, con người đã biết sử dụng các sản phẩm của thực vật phục vụ cho nhu cầu sống của mình như làm thức ăn, lấy sợi dệt vải, làm dược liệu chữa bệnh, vật liệu để xây dựng nhà ở v.v. Từ những việc sử dụng đó mà hình thành nên các kiến thức khoa học về thực vật và từ những kiến thức ban đầu đó hình thành nên ngành khoa học thực vật. Khoa học thực vật là một khái niệm rất rộng lớn, nó bao gồm rất nhiều lĩnh vật khác nhau của thực vật học như hình thái học thực vật, phân loại học thực vật, giải phẫu thực vật, phôi sinh học thực vật, sinh lý thực vật, sinh thái học thực vật, cổ thực vật,...

Mô thực vật là một phần trong giải phẫu thực vật, mô thực vật tìm hiểu về cấu trúc và chức năng mà mô đảm nhiệm. Cấu tạo cơ thểcủa thực vật bậc cao rất đa dạng và phức tạp dần theo sự tiến hóa tự nhiên: từ dạng đơn bào đến đa bào đơn giản gồm nhiều tế bào có hình dạng và chức năng gần giống nhau. Ở nhiều loài như tảo, nấm, rêu … cơ thể không có sự phân hóa về hình thái (rễ, thân, lá …) và chức năng (dẫn truyền, nâng đỡ…) nên được gọi là tản. Sự tiến hóa về sau kết hợp với sự di chuyển đời sống từ dưới nước lên đất liền đã kéo theo hình dạng thân thẳng đứng có mang lá và sự hình thành rễ để giữ cây vào đất, hấp thu chất dinh dưỡng và nhất là vận chuyển các chất dinh dưỡng đến các phần khác của cây. Chính sự phân hóa thành mô trong cơ quan rễ, thân, lá ở thực vật bậc cao đảm bảo cho chúng khả năng thích nghi với môi trường phức tạp chung quanh.

Mô là ''tập hợp của những tế bào có thể có hình dạng giống nhau, có cùng nguồn gốc và đảm nhận chức năng như nhau''. Như vậy, khái niệm về mô cần được hiểu một cách khái quát và không nghiêm ngặt lắm. Do đó các cách phân loại mô khó lòng mà thỏa đáng hết ý nghĩa của nó vì rằng một chức năng nào đó có thể được thực hiện bởi những tế bào có hình dạng khác nhau, trong khi có những tế bào có cùng nguồn gốc và hình dạng như nhau nhưng lại đảm nhận chức năng riêng biệt. Hơn nữa, trong quá trình phát triển lại có những tế bào thay đổi cả hình dạng và chức năng.

Sự phân biệt mô một cách khái quát chủ yếu dựa vào nguồn gốc của các nhóm tế bào được hình thành từ những mô phân sinh nào. Trước đây theo quan điểm về nguồn gốc người ta có thể phân chia mô thành 2 loại:

−  Mô phân sinh: Được cấu tạo bởi những tế bào có khả năng phân chia sinh ra những tế bào và mô mới.

−  Mô chuyên hóa: được hình thành bởi sự phân hóa tế bào do mô phân sinh tạo ra và không có khả năng sinh ra tế bào mới.

Sự phân loại mô theo nguồn gốc như vậy ở thực vật có điểm tương đồng với động vật về khái niệm tế bào gốc (stem cell) và tế bào đã được biệt hóa. Có tác giả (De Barey, 1877) chỉ dựa vào hình thái, cấu tạo bên ngoài để phân loại mô chứ không chú ý đến chức năng sinh lý của tế bào. Theo quan điểm này mô cũng được phân chia thành 2 loại:

−  Nhu mô hay còn gọi là mô mềm: là những tế bào có hình đa giác, độ dài các cạnh khá đồng đều.

−  Mô hình thoi: được cấu tạo bởi những tế bào hình thoi, có chiều dài gấp nhiều lần chiều rộng.

Một số tác giả khác (Lu Xacso, 1875; Haberlandt, 1884) khi phân loại mô chủ yếu dựa vào chức năng sinh lý của tế bào, những biến đổi của tế bào theo chức năng mà chưa quan tâm đến nguồn gốc của sự biến đổi đó.

−  Ngày nay, các nhà thực vật học phân loại mô thực vật dựa vào chức năng sinh lý, hình dạng và nguồn gốc của tế bào.

1. Mô phân sinh

1.1. Khái niệm mô phân sinh

Ở thực vật, sự sinh trưởng là vô hạn, còn sống là còn phát triển, còn lớn thêm mãi, đó là nhờ kết quảcủa hoạt động phân sinh có thể diễn ra trong suốt đời sống của cây; trái lại, phần lớn động vật sinh trưởng hữu hạn, quá trình lớn lên của chúng gần như ngừng lại sau khi cơ thể đạt tới kích thước trưởng thành và lượng cơ quan là cố định. Tất cả các loài cây có được sự phát triển vô hạn là nhờ có mô phân sinh hay tế bào phôi, chúng tồn tại trong tất cả các chặng trong vòng đời của một cây. Khi mô phân sinh ngừng hoạt động, cơ thể thực vật sẽ chết theo chương trình đã được định sẵn (programmed cell death). Sự có mặt của mô phân sinh là một đặc điểm quan trọng phân biệt giữa động vật và thực vật, nó cũng giải thích kiểu sinh trưởng mở của thực vật.

Vậy “mô phân sinh là mô gồm những tế bào còn non hay tế bào phôi luôn phân cắt để tạo ra những tếbào mới, những tế bào mới này sau đó sẽ chuyên hóa để tạo thành mô vĩnh viễn trong cây". Những tế bào từ mô phân sinh chuyên hóa hầu hết đều “chín” (thành thục = mature) và chúng có thể to hơn nhiều lần tế bào mô phân sinh là tế bào đã sinh ra nó.

1.2. Đặc tính mô phân sinh

Tế bào mô phân sinh chưa phân hóa, lạp thể thường ở dạng tiền lạp thể. Tế bào có góc vì sự phân chia xảy ra liên tiếp khiến chúng không kịp tròn lại và đạt kích thước tối đa (chỉ ở cơquan sinh sản tế bào mới tròn, còn lại những mô khác đếu có tế bào nhọn). Tế bào mô phân sinh ngọn thường có kích thước nhỏ, đường kính gần như nhau; tế bào của tầng phát sinh thường dài, hẹp, hình thoi. Chiều dày vách tế bào mô phân sinh thường mỏng, chỉ có lớp chung và vách sơ lập, giữa các tế bào mô phân sinh không có khoảng gian bào. Thành phần hóa học của vách gồm: nước chiếm đến 92,5%, các chất khác chủ yếu là pectin, hemicellulose đến 7,5%, ít cellulose. Tế bào mô phân sinh có cấu tạo khác nhau và về cơ bản không khác với các tế bào của mô sống trưởng thành. Trong thời gian phân chia tích cực, tế bào mô phân sinh thường không có các thể vùi, mạng lưới nội chất ít phát triển, ty thể số lượng ít, không bào (thủy thể) nhỏ và nằm rãi rác trong tếbào chất. Thường tế bào ít phân hóa, tế bào chất đậm đặc, nhân lớn, không bào nhỏ và các bào quan ở trạng thái phôi nhưng trong tế bào của tầng sinh bần có thể có đến 40 lục lạp, tế bào khởi sinh của tia của tầng phát sinh có thể chứa tinh bột, tanin và mô phân sinh của phôi lại thường có các chất dự trữ khác nhau. Trong tế bào, nhân to, tỷ lệ kích thước giữa tế bào và nhân thay đổi không đáng kể. Mức độ hóa không bào của mô phân sinh cũng rất thay đổi, tế bào non của mô phân sinh ngọn chứa đấy tế bào chất đậm đặc, không bào nhỏ và rãi rác trong tế bào, tế bào càng lớn thì không bào càng nhiều. Mô phân sinh ngọn của các thực vật có mạch không hoa và cây hạt trần cũng như nhiều cây khác thì tế bào của chúng hóa không bào mạnh.

Mô phân sinh đỉnh chồi thường được ứng dụng trong công nghệ sinh học thực vật để tạo ra các loại giống cây sạch bệnh, đặc biệt là các bệnh do virus gây ra vì mô phân sinh đỉnh chồi không có mạch dẫn nên không bị nhiễm virus.

1.3. Nhiệm vụ

Thuật ngữ“mô phân sinh” (tiếng Hi Lạp meritos có nghĩa là kẽ phân chia) nhấn mạnh tới hoạt động phân chia là nhiệm vụ của mô này. Các mô sống khác, ngoài mô phân sinh vẫn có thể sinh ra tế bào mới nhưng mô phân sinh tiến hành hoạt động này một cách không giới hạn vì chúng không chỉ bổ sung tế bào cho cơ thể thực vật mà còn làm cho chúng tồn tại. Mô phân sinh là cơ sở của tất cả các loại mô vĩnh viễn. Hoạt động của các mô phân sinh có liên quan với sựsinh trưởng, nói cách khác là sự tăng trưởng khối lượng hoặc kích thước hoặc cả hai.

1.4. Phân loại mô phân sinh

Về nguồn gốc, người ta phân biệt ra mô phân sinh sơ cấp và mô phân sinh thứcấp.

1.4.1. Mô phân sinh sơ cấp

Tế bào noãn cầu sau khi được thụ tinh tạo hợp tử (2n), hợp tử bắt đầu phân chia nhiều lần tạo một khối tiền phôi hình cầu, từ khối tiền phôi này sẽ phát triển thành phôi. Ở giai đoạn đầu của sự phát triển, sự phân chia tế bào tiến hành trong toàn khối phôi, khi phôi đã hoàn chỉnh với “rễ mầm, thân mầm, chồi mầm” và trở nên độc lập thì những tế bào mới được bổ sung chỉ giới hạn ở một số nơi hay một số vùng luôn còn non của cây, vùng đó gọi là vùng phân sinh chứa các mô phôi luôn tồn tại suốt đời sống của cây. Như vậy, một cây trưởng thành luôn bao gồm các mô trưởng thành lẫn mô luôn ở trạng thái phôi, những mô còn non luôn phân chia hình thành nên các tếbào mới.

Ở cây trưởng thành, mô phân sinh còn lại rất ít và được duy trì ở những vùng đặc biệt gọi là những đỉnh sinh trưởng. Các đỉnh sinh trưởng này nằm ở đầu ngọn thân, ngọn cành, chót rễ, chồi nách. Sự phân chia tế bào ở các mô phân sinh đỉnh tạo ra các tế bào mới để cây phát triển theo chiều dài. Sự phát triển theo chiều dài do mô phân sinh đỉnh tạo ra được gọi là sinh trưởng sơ cấp.

Ở rễ, sự phát triển sơ cấp làm cho rễ dài ra và đẩy rễxuyên sâu vào đất; mô phân sinh đỉnh rễ có hai chức năng: một là thay thế các tế bào già của chóp rễ luôn bị đất bào mòn khi rễxuyên sâu vào đất, thứ hai là sinh ra các tế bào mới để rễ phát triển cấu tạo sơ cấp. Quá trình phát triển sơ cấp nầy tạo ra ba hệ thống mô đồng tâm trạng thái phôi: ngoài cùng sẽ phân hoá thành mô bì của rễ, trong cùng sẽphân hoá thành mô dẫn truyền của rễ. Sự sinh trưởng tận cùng làm cho thân dài ra nhờ vùng sinh trưởng ở đầu ngọn thân. Mô phân sinh đỉnh là một khối tếbào hình vòm đang phân chia. Tất cả lá đều mọc ra ở bên cạnh khối mô phân sinh. Giống như ở rễ, mô phân sinh đỉnh cũng tạo ra ba hệthống mô của ba loại mô phôi. Sự lớn lên về chiều dài xảy ra ở ngay bên dưới các mô phân sinh nầy làm cho mô phân sinh bị đẩy lên phía trên thay vì bị đẩy xuống phía dưới như ở rễ.

Hình 1: Lát cắt ngang mô phân sinh đỉnh chồi

Sự sinh trưởng lóng thường gặp ở các cây họ Hòa bản, do mô phân sinh nằm ở gốc của lóng và giữa các vùng mô đã chuyên hóa. Hoạt động của mô này làm cho cây lớn lên vềchiều cao do tăng thêm độdài của các lóng nên sự sinh trưởng này được gọi sự sinh trưởng lóng. Sự sinh trưởng lóng còn gặp ở cuốn lá và cuốn hoa giúp cho cuốn dài ra nhưng mô này chỉ hoạt động một thời gian.

Hình 2: Vị trí mô phân sinh lóng và vị trí tăng trưởng

Hình 3: Vị trí mô phân sinh sơ cấp ở rễ

1.4.2. Mô phân sinh thứ cấp

Sau một thời gian phát triển gia tăng về chiều dài, thân và rễ cây thường bắt đầu dày lên; quá trình chu vi của cây lớn thêm là quá trình sinh trưởng thứ cấp, biểu hiện rõ ràng nhất ở những cây thân gỗ, cây thân bụi lưu niên. Quá trình sinh trưởng thứ cấp do sự phân bào của mô phân sinh thứ cấp, mô này được thành lập trong quá trình phát triển về sau của cây và có nguồn gốc từ mô phân sinh sơ cấp. Mô phân sinh thứ cấp hay tượng tầng thường làm thành lớp bao lấy trung trục hay bao quanh thân và rễ, xếp song song với các mô khác trong cơ quan. Tế bào của tượng tầng có hình chữ nhật dẹp, vách cellulose mỏng và làm thành một lớp tế bào, phân cắt tế bào theo hướng tiếp tuyến về cả hai bên lớp tượng tầng lần lượt cho vào trong và cho ra ngoài nó các tế bào mới, các tế bào mới nầy sau đó sẽ chuyên hóa thành 2 loại mô khác nhau nằm hai bên tượng tầng; mô được thành lập do tượng tầng có đặc tính sắp xếp thành lớp và thành dãy rất dễ nhận biết. Đặc biệt, tế bào non mới thành lập luôn nằm ngay sát bên tượng tầng về cả hai phía và có hình dạng khó phân biệt với tế bào tượng tầng. Mô phân sinh thứcấp bao gồm tượng tầng libe-mộc (tầng sinh mạch) và tượng tầng sube nhu bì (tầng sinh bần, tượng tầng bần).

1.4.2.1 Tượng tầng libe-mộc

Tượng tầng libe-mộc phát sinh từ các tế bào nhu mô trong mô mạch, có vị trí nhất định là nằm giữa nhưng bên ngoài mô mộc và bên trong mô libe, khi tế bào phân cắt tạo ra mô mộc thứ cấp ở bên trong và mô libe thứ cấp ở bên ngoài ngay sát tượng tầng. Chính sự hoạt động của tượng tầng này là nguyên nhân chính của sự gia tăng đường kính hay là sự tăng dày của cây. Sự hoạt động của tượng tầng libe mộc tùy thuộc vào từng loại cây và tùy thuộc vào cả môi trường mà cây sống, thường tượng tầng này hoạt động thời gian dài.

Hình 4: Lát cắt ngang một phần của thân cây Ricinus

Trong vùng nhiệt đới nơi có 2 mùa mưa nắng, sự sinh trưởng của tượng tầng rất mau vào mùa mưa, trái lại vào mùa khô, sự sinh trưởng chậm lại hay ngừng hẳn. Trong vùng có khí hậu ôn hòa hay xứlạnh bốn mùa rõ rệt, sự sinh trưởng xảy ra thuận lợi vào mùa xuân, chậm vào mùa thu và có khi ngừng hẳn vào mùa đông do sự cung cấp nước cho cây bị hạn chế và sự tạo thành gỗ theo mùa là kết quả trong sựsinh trưởng hàng năm. Cách khác, sự sinh trưởng thứ cấp được giải thích:

- Mùa xuân: ngày thường ẩm ướt, tượng tầng libe gỗ tạo gỗmùa xuân to, vách tế bào mỏng nên gỗ mùa xuân là gỗ sớm chuyên biệt cho sự dẫn truyền.

- Mùa hạ: ngày khô, gỗ được hình thành với tế bào nhỏ, vách tế bào dày đặc biệt cho sự nâng đỡ. Mô mộc thứ cấp cấu tạo bởi các tế bào có vách hoá gỗ cho nên có thể nói mô mộc thứ cấp chính là phần trụ gỗcủa các cây thân mộc và cây bụi. Do sự khác biệt giữa gỗ mùa xuân và gỗ muà hạ, gỗ thường cho thấy ranh giới thành những vòng gọi là vòng tăng trưởng hay vòng hàng năm; độ dày mỏng hay sự đậm nhạt trong mỗi vòng hàng năm phản ảnh hoạt động tạo mô mộc của tượng tầng libe-mộc khác nhau theo mùa trong năm, cũng phản ảnh độ ẩm của vùng mà cây sống và có thể đoán tuổi cây bằng cách đếm các vòng hàng năm đó.

Hình 5: Lát cắt ngang thân cây cho thấy các vòng tăng trưởng

Sự phát triển thứ cấp của cây đáng là điều ngạc nhiên: cây “tule” cách nay 2.000 năm ở Oxaca - Mexico, có chu vi là 45 m nhưng chỉ cao 40 m. Cây Sequoia khổng lồ ở Bắc California cao 100 m nhưng đường kính chỉcó 7 m.
Tượng tầng libe-mộc chỉ được thành lập trong thực vật có sự phát triển thứ cấp như những cây song tử diệp và cây hạt trần (tùng, bách, thông…), thường thành lập hầu hết mô mộc thứ cấp, mô libe ít và sẽ bị tách ra cùng với lớp vỏ suốt quá trình tăng trưởng. Mô mộc thứ cấp thường được biết như là “gỗ”. Có hàng ngàn sản phẩm làm bằng gỗ, gỗ xây dựng, gỗ gia dụng, nhạc cụ, giấy, vật liệu cách điện và hàng loạt hoá chất như nhựa thông, rượu cồn, hương liệu.

1.4.2.2. Tượng tầng sube-nhu bì (tầng bì sinh)

Khi quá trình sinh trưởng thứ cấp bắt đầu, phần vỏ bên ngoài thân bắt đầu tróc ra và sẽ được thay thế bằng lớp vỏ mới, hiện tượng nầy là do sự hoạt động của tượng tầng sube-nhu bì. Tế bào của tầng sinh bần này có hình trụ, xuất hiện không nhất định trong miền vỏ của thân, rễ, nó tạo nên lớp chu bì bên ngoài là lớp mô bảo vệ thân và rễ của cây trưởng thành, do tế bào bần thường tẩm thêm lớp sáp bên ngoài. Tượng tầng này phân cắt cho ra bên ngoài là mô sube hay mô che chở thứcấp sẽ thay thế biểu bì khi cơ quan già, bên trong là nhu mô thứ cấp hay nhu bì hay lục bì. Tượng tầng này thường chỉ hoạt

động một thời gian, sau đó chết đi và sẽ được thay thế bằng một tượng tầng mới. Lớp chu bì được lột ra suốt quá trình phát triển thứ cấp, chính mô libe thứ cấp sẽ cho ra lớp tầng sinh bần mới sau khi lớp chu bì bị lột đi. Các hợp chất dược liệu trong y học cổ truyền và hiện đại thường có trong vỏ cây. Ở Đông Phi, dân chúng nhai nhánh non của cây Neem có nguồn gốc từ Ấn Độ để ngăn chận sâu răng, các hợp chất trong hạt Neem còn có tác dụng trong sự phòng trừ sâu bệnh vài loại côn trùng phá hại mùa

màng. Từ thế kỷ thứ 16, dân địa phương Peru đã sử dụng cây Quinine để chữa bệnh sốt rét, đến năm 1930, dược chất này đã được trích ra từ vỏ cây Canh ki na và được phổ biến toàn thế giới. Hiện nay, nhiều dược chất được trích ra từ vỏ cây có thể điều trị vài bệnh ung thư như vỏ cây thủy tùng Thái bình dương Taxus brevifolia có nhiều dược chất taxol và dược chất này cũng được tìm thấy ở 7 loài Taxus lá kim khác có sự kết hợp với nấm trên cây có thể ngăn ngừa tế bào phân chia không có kiểm soát. Lớp bần từ vỏ cây sồi Địa Trung Hải được thu hoạch 10 năm một lần dùng đóng nút chai rượu nho; lớp vỏ khoai tây lột ra cũng chính là lớp bần. 19% loại cây có gỗ thứ cấp cho giấy: mỗi năm, Mỹ sản xuất 16,8 triệu m3 gỗ và mỗi người dân Mỹ tiêu thụ hàng năm 226,8 kg giấy, ngoài ra còn tính đến 250.000 tấn giấy khăn ăn cùng 2 triệu tấn giấy báo và giấy viết mỗi năm. Sự phát triển thứ cấp của cây còn cung cấp nhiều sản phẩm khác: cao su, chewing gum, nhựa cây, bìa carton, sợi nhân tạo, thức ăn gia súc tổng hợp, vật liệu làm kem …

Hình 6: Cấu trúc cơbản của tượng tầng sube-nhu bì

2. Mô chuyên hoá

2.1. Mô che chở

Mô che chở là một tập hợp của các tế bào nằm ở mặt ngoài các cơ quan, làm thành lớp bảo vệ cho các mô bên trong và thực hiện trao đổi chất với môi trường bên ngoài mà nó tiếp xúc. Mô che chở ở thân non thường chỉ tồn tại trong thời kỳ dinh dưỡng và nó sẽ được thay thế bởi một loại mô che chở khác cùng với sự biến đổi và phát triển của cơ quan tương ứng. Tuỳ theo nguồn gốc phát triển mà người ta phân biệt mô che  chở sơ cấp và thứ cấp, mô che chở thứ cấp là xuất hiện mới hoặc là sự biến đổi cấu tạo của mô che chở sơ cấp.

2.1.1. Mô che chở sơ cấp – biểu bì

Biểu bì nằm ở mặt ngoài các cơ quan, bao phủ toàn bộ cơ thể của thực vật nhất là những phần non của cây và của lá; có nhiệm vụ bảo vệ, trao đổi vật chất, tiết các hợp chất hữu cơ và tiêu hóa. Nó được hình thành trong quá trình phát triển từ lớp nguyên bì ngoài của mô phân sinh phân hóa ở ngọn. Biểu bì có thể tồn tại suốt đời sống của cơ quan hay của cơ thể thực vật hoặc cho đến khi được thay thế bằng loại mô khác trong sự sinh trưởng thứ cấp. Về mặt hình thái thì hình dạng biểu bì rất phong phú và nó tuỳ thuộc vào sự phát triển và bề mặt cơ quan mà nó che chở; vách tế bào biểu bì có thể thẳng, nhăn nheo hoặc lượn song. Thành phần cấu tạo của lớp biểu bì: tế bào biểu bì, lớp cutin, lông, khí khẩu, thuỷ khẩu, biểu bì nhiều lớp.

Tế bào biểu bì

Tế bào biểu bì thường có hình dạng khác nhau ở các cơ quan khác nhau và các loại cây khác nhau. Các loại hình dạng của tế bào biểu bì phụ thuộc phần lớn vào chiều phát triển của cơ quan và bề mặt của cơ quan đó; ở những lá hình phiến rộng, tế bào biểu bì có hình dạng phát triển đồng đều về mọi phía, đường kính tương đối gần như nhau. Tế bào biểu bì thường làm thành một lớp và được gắn với nhau rất chặt, giữa chúng thường không có các khoảng gian bào, vì thếlớp tế bào biểu bì thường dễ bị tách ra khi bị bóc nhẹ hoặc bằng phương pháp ngâm mủn. Ở tế bào biểu bì non hầu như bên trong chứa đầy nguyên sinh chất, một nhân hình cầu dễ nhận thấy và nhiều lạp nhỏ. Ở tế bào trưởng thành, không bào phát triển dồn tế bào chất ra sát vách tế bào và thường chỉ còn lại một lớp rất mỏng khó nhận thấy, các lạp thường bị hoại đi; không bào chứa đầy dịch tếbào và thường trong suốt, không màu hay có màu của sắc tố anthocyanin ... làm cho lớp tế bào biểu bì có màu như ở cánh hoa, lá, thân, quả chín. Lục lạp ít khi có trong tế bào biểu bì trừ một số ít Dương xỉ, thực vật ở nước, một số cây trong bóng râm; một số tế bào biểu bì có thể chứa tinh bột hay có khi chứa các sản phẩm của hoạt động trao đổi chất của nguyên sinh chất như tinh thể carbonat calci, oxalat calci. Vách tế bào biểu bì bằng cellulose thường dày và không đều về các phía, vách phía ngoài thường dày hơn; có khi mặt ngoài của vách tế bào biểu bì tẩm CaCO3 hay Silic nên lớp biểu bì cứng và nhám; một sốtrường hợp đặc biệt như ở hạt đậu, vách tế bào biểu bì có thể hóa gỗ.

Lớp cutin

Thường làm thành lớp bao phủ bên ngoài khắp bề mặt lớp tế bào biểu bì cho đến khí khẩu. Lớp cutin thường do chất cutin thấm vào từng lớp xen kẽ với các phiến cellulose ưa nước và chất pectin; ngoài lớp cutin, vách tế bào biểu bì của đa số thực vật còn tiết ra chất sáp dưới dạng lớp mỏng của những hạt nhỏ. Tác dụng của lớp cutin và của lớp sáp là để bảo vệ cho những mô bên trong đó không bị mất nước. Cấu tạo, phát triển của chất cutin phụ thuộc vào điều kiện môi trường sống của thực vật. Tế bào biểu bì của lá và thân thực vật ở nước không hình thành lớp cutin, trái lại, cây sống trong điều kiện khô hạn thì lớp cutin thường dày và nhiều khi vách tế bào biểu bì hóa gỗ (cây họ Xương rồng-Cactaceae) nhằm giảm bớt sự thoát hơi nước. Ở một số loài (tre, tranh, nứa, cói,…) còn tẩm thêm chất lignin, calci, silic…

Lông

Bề mặt biểu bì ít khi bằng phẳng trong suốt quá trình phát triển của nó, thường có bề mặt nhám do được bao phủ bởi lớp lông (lông che chở, lông hút). Lông che chở là phần kéo dài của tế bào biểu bì ra phía bên ngoài; chúng có hình dạng, cấu tạo và kích thước khác nhau. Lông che chở thường bao phủ bên ngoài của thân, hoa, trái và nói chung là hầu hết các cơ quan nằm trên mặt đất hay cơ quan khí sinh. Lông có thể cấu tạo gồm một tế bào (lông đơn bào) hay nhiều tế bào (lông đa bào), lông có thểphân nhánh hoặc không. Hình dạng của lông che chở rất thay đổi: hình sợi, hình vẩy, hình que, hình kim, hình sao, hình đầu, có khi lông phát triển thành dạng móc có thể đâm xiên qua vật ăn mồi. Lông đa bào thường phát triển mạnh, có khi tế bào của lông hóa gỗ làm cho lông trở nên rất cứng và thường phát triển thành gai (trên thân già của cây bí ngô, một sốloại cây hoa hồng …); lông ngứa (lông của cây tầm ma) có đầu tròn, khi bị gãy có thể đâm xiên vào thú ăn cỏ và phóng chất độc vào vết thương; lông của cây bắt ruồi (Venus’s flytrap) tiết enzyme để tiêu hoá con mồi.

Hình dạng, kích thước và sự phân bố của lông che chở trên bề mặt các cơ quan là tính chất riêng biệt của các nhóm cây khác nhau nên đây cũng là đặc điểm trong phân loại thực vật. Thường thì lông có vách ngăn cách riêng với tế bào biểu bì, nhưng có những lông hoàn toàn do tế bào biểu bì phát triển dài ra và không ngăn cách với tế bào biểu bì bằng vách tế bào. Bên ngoài vách của lông che chở có khi được vôi hay silic tẩm vào nên lông trở nên cứng và nhám, có khi dòn và dễ gãy; chất tế bào của lông không có diệp lục tố và tinh bột. Khi còn non, tế bào làm thành lông là những tế bào sống và sự thẩm thấu dễ dàng nhờ tính bán thấm, các lông thường không sống lâu, khi chất nguyên sinh hoại đi, bên trong vách tếbào chứa đầy không khí. Nhờ tính bán thấm rất cao mà lông có tính chất giữ nước rất lớn nên giúp giữ cho bề mặt các cơ quan thực vật không bị mất nước, nhất là hạn chế sự mất nước ở các khí khẩu. Trên bềmặt lá các cây ở vùng khô, các chồi non thường bao phủ lớp lông dày. Nhiều lông có giá trị kinh tế quan trọng: menthol là chất từ hạt tiêu; sợi bông là những lông từ biểu bì của hạt bông vải do tế bào biểu bì kéo dài, đặc biệt có vách hậu lập dày cấu tạo chỉ gồm 100% cellulose, lông này được hình thành từ nguyên bì của noãn trong lúc nở hoa và đạt chiều dài từ 10-70mm; thuốc lá, thuốc ngủ là tinh chất từ lông của cây Cannabis.

Mô che chở ở những phần non của rễ không được bao phủ bởi lớp cutin bên ngoài, cũng không có khí khẩu nên các tế bào của mô này thấm nước dễ dàng qua vách tế bào. Lông hút do tế bào biểu bì mọc dài ra mà thành nhưng không có vách ngăn ngang với phần tạo ra nó. Ở một số cây, tế bào biểu bì hình thành nên lông hút thường không khác biệt với những tế bào khác, nhưng ở một số loài thì có thể những tế bào này ngắn hơn.

Tế bào lông hút có nội chất đậm đặc, không bào to, tế bào chất nằm sát vách tế bào, nhân nằm tận cùng ở đầu lông rễ, vách bằng cellulose mỏng. Lông hút thường là đơn bào, nhưng có khi phân nhánh do chạm phải những phần tử đất. Chiều dài của lông rễ khác nhau ở những thực vật khác nhau nhưng thay đổi trung bình trong khoảng từ 80 – 1500µ. Sự phát triển của lông hút phụ thuộc vào môi trường rễ mọc: môi trường khô thì lông hút phát triển nhiều hơn môi trường ẩm ướt, cây có rễ mọc trong nước thì hoàn toàn không cần lông hút. Lông hút được hình thành trên rễ theo chiều từ trên xuống dưới, cách đầu rễ từ 1-3mm. Những lông hút mới nằm gần tận cùng đầu rễ được hình thành thì những lông già hơn ở phía trên sẽ chết, do đó, vùng rễ có lông bao phủ hầu như có  độ dài không đổi. Nhiệm vụ chủ yếu của lông hút là hấp thu nước và chất khoáng hoà tan trong  đất. Việc hình thành lông hút còn nhằm làm tăng diện tích bề mặt tiếp xúc của thực vật và môi trường chung quanh. Người ta đã tính rằng ở cây lúa mạch có khoảng 13.800.000 rễ thì có diện tích bề mặt chung là 232,25m2, nếu sốlượng lông hút là 14 tỉ thì diện tích bề mặt là 399,4m2. Và như vậy với diện tích bề mặt của rễ và lông hút là 634,7m2 được phân bố trong khoảng chưa  đầy 0,3m3 đất.

Khí khẩu

Khí khẩu là cơ cấu đặc biệt nằm trên lớp tế bào biểu bì, qua đó cây thực hiện điều hòa sự thoát hơi nước cũng như trao đổi khí giữa môi trường và cơ thể thực vật trong các quá trình hoạt động sống như quang hợp và hô hấp. Về cơ cấu của khí khẩu, ở cây đơn tử diệp mỗi khí khẩu gồm hai tế bào khẩu có hình quả tạ dài, ở cây song tử diệp tế bào khẩu có hình hạt đậu nằm kề nhau ở mặt cong và chừa một khe (lỗ) nhỏ gọi là tiểu khổng, bên dưới tiểu khổng là phòng dưới khẩu chứa khí và hai bên tếbào khẩu là hai tế bào kèm (tế bào bảo vệ - guard cell) có kích thước to hơn. Trên lát cắt ngang, vách tế bào khẩu dày ở phía tiểu khổng và mỏng ở phía đối diện. Trong tế bào khẩu có chứa lục lạp, lớp cuticula bao phủ bên ngoài khí khẩu cho đến tiểu khổng.

Cơ chế đóng mở khí khẩu

Nhờ có lục lạp nên tế bào khí khẩu quang hợp khi có ánh sáng mặt trời và tạo thành đường; sự tích tụ đường này gây nên sự thay đổi áp suất trương nước trong tế bào khí khẩu so với tế bào biểu bì khác. Hơn nữa, do vách tế bào khí khẩu dày không đồng đều và chỗ mỏng sẽ căng ra nhiều hơn, tế bào khẩu to lên và khí khẩu mở ra. Ban đêm, khi đường biến thành tinh bột, áp suất trương trong tế bào giảm, phần vách tế bào mỏng sẽ giảm sức căng, tiểu khổng thu hẹp và khí khẩu đóng lại. Thật ra, sự đóng mở của khí khẩu phụ thuộc vào độ pH của tế bào. Chính pH này tác động vào phản ứng của enzyme phosphorylase:

Tinh bột + H3PO4  ⇐⇒ n (glucose phosphate)

Trong tối, tế bào phóng thích CO2 nên pH thấp, phản ứng xảy ra theo chiều thứ (2) để tạo thành tinh bột và có pH acid, tế bào lúc này mất sức trương và khí khẩu đóng lại. Ở ngoài sáng, tế bào sử dụng CO2 để tổng hợp glucose và pH trở nên trung hòa, phản ứng xảy ra theo chiều (1), tế bào trương lên và khí khẩu mở ra. Thuyết chuyển đổi tinh bột - đường ở trên do Lloyd (1908) đề xuất lúc đầu được ủng hộ vì dưới ánh sang (quang hợp), hàm lượng CO2 của phòng dưới khẩu giảm mạnh (từ 0.03% xuống 0.01%) và pH của tế bào khí khẩu tăng (từ 4.5 tới 6.5). Tuy nhiên, sự thay đổi hàm lượng CO2 như thế quá yếu để gây ra sự thay đổi pH. Phát hiện của Imamura (1943) về nồng độ K+ trong các tế bào khẩu tăng vài lần khi khí khẩu mở, dựa vào sự hấp thu hoạt động của ion khoáng đã mở ra cách giải thích mới được chấp nhận hiện nay. Chính sự thay đổi nồng độ K+ trong tế bào khí khẩu chứ không phải sự thay đổi pH làm mở khí khẩu. Các cơ quan còn non thường không có khí khẩu. Khí khẩu được hình thành do sự phân chia của các tế bào nguyên bì của mô phân sinh ở ngọn thân và được hình thành theo các cách:

* Sự hình thành khí khẩu không có tế bào kèm: sau vài lần phân chia, trên lớp tế bào biểu bì xuất hiện tế bào mô phân sinh nhỏ hơn tế bào chung quanh và trở thành tế bào mẹ của tế bào khí khẩu. Tế bào này phân đôi theo chiều dọc, lớn dần lên, có hình thận, hình thành tiểu khổng trước khi vách phân chia có dạng thấu kính của một khối chất pectin. Cùng với sự hình thành tiểu khổng, khoảng gian bào ở dưới nó trong thịt lá cũng được phát triển thành phòng dưới khẩu.

* Sự hình thành khí khẩu với tế bào kèm: tế bào bào mẹ của khí khẩu tự phân chia nhiều lần để cho tế bào kèm và tế bào khí khẩu. Cũng có khi tế bào kèm do tế bào khí khẩu mà thành. Trong lúc đó, các tế bào của nhu mô ở dưới khí khẩu tạo ra một khoảng trống là phòng dưới khẩu. Thường thì tế bào mẹ khí khẩu nằm trên một mặt phẳng ngang so với tế bào biểu bì, cũng có khi nằm trên hoặc dưới, sự thay đổi vị trí này tiến hành cùng với sự phát triển của khí khẩu. Khí khẩu có thể cùng nằm trên một mặt phẳng với tế bào biểu bì hay có thể lồi lên hoặc lõm xuống so với mặt phẳng ngang đó. Tế bào khí khẩu thường nhỏ hơn tế bào biểu bì; sự phân chia liên tục để hình thành nên khí khẩu không giống nhau ở các loài cây khác nhau, tế bào kèm có thể không hoặc có quan hệ mật thiết về nguồn gốc phát sinh với các tế bào chung quanh khí khẩu. Sự tạo thành khí khẩu không phải ngay cùng một lúc mà tuần tự tiến hành cùng với sự sinh trưởng của cơ quan. Ở những lá có gân song song, khí khẩu xếp thành dãy dọc, được phát triển lần lượt theo sự phát triển của lá và phân hóa từ ngọn lá đến gốc là đặc trưng cho nhóm cây đơn tử diệp và một số cây song tử diệp. Lá có gân hình mạng thì có sự lẫn lộn giữa khí khẩu đã phân hóa và khí khẩu mới được hình thành, kiểu này là của hầu hết cây song tử diệp và một số họ đơn tử diệp như họ Môn (Araceae), họ Củ nưa (Taccaceae), họ Củ nâu (Dioscoreaceae). Ở lá song tử diệp, mặt dưới lá thường nhiều khí khẩu hơn mặt trên (1cm2 mặt dưới của lá sồi có khoảng hơn 100.000 khí khẩu) trong khi ở lá đơn tử diệp và các lá song tử diệp mọc thòng như khuynh diệp (bạch đàn) Eucalyptus có số khí khẩu ở hai bên mặt lá tương đương nhau. Ở lá trúc đào, khí khẩu tụ lại thành nhóm trong các huyệt và được bao phủ đầy lông. Thân và lá mọc chìm trong nước không có khí khẩu. Dựa vào cách sắp xếp của các tế bào quanh khí khẩu mà người ta chia khí khẩu thành các kiểu khác nhau sau:

* Kiểu hỗn bào khi khí khẩu sắp xếp hỗn độn, không phân hóa tế bào kèm quanh tế bào khẩu.

* Kiểu dị bào với khí khẩu được bao quanh bởi ba tế bào kèm trong đó có một tế bào nhỏ hơn hai tế bào kia.

* Kiểu song bào trong đó 2 tế bào khí khẩu và hai tế bào kèm nằm song song với trục dọc của tiểu khổng.

* Kiểu trực bào là kiểu hai bên tế bào khí khẩu dính với một cặp hai tế bào mà vách tiếp xúc của chúng nằm thẳng góc với tiểu khổng.

* Kiểu vòng bào ở đây khí khẩu được bao quanh bởi những tế bào xếp cạnh nhau theo tất cả chiều dài và làm thành vòng liên tục quanh khí khẩu như một vành đai.

* Kiểu xạ bào là kiểu mà các tế bào quanh khí khẩu sắp xếp theo tia.

 Bốn kiểu khí khẩu đầu đặc trưng cho nhóm đơn tử diệp. Trong sự tiến hóa, hai kiểu khí khẩu đầu với số lớn các tế bào khí khẩu được xem là nguyên thủy hơn, hai kiểu sau coi như do tiêu giảm số tế bào kèm quanh tế bào khẩu của các kiểu trên.

Thuỷ khẩu

Nằm trên lớp tế bào biểu bì, cơ cấu cũng gồm hai tế bào thủy khẩu xếp chừa ra khoảng trống gọi là tiểu khổng. Bên dưới tiểu khổng là một nhóm tế bào nhu mô tham gia việc chuyển nước từ trong ra ngoài cơ quan. Bên dưới các tế bào tiết nước này là hệ thống dẫn nước thông trực tiếp với thủy khẩu. Thủy khẩu thường ở mép lá hay ở đầu các lá đơn tử diệp, đặc biệt có nhiều ở các họ hoà thảo cũng như các loại cỏ; thủy khẩu có ở nách các răng lá song tử diệp. Hoạt động của thủy khẩu mạnh trong điều kiện nóng và ẩm vào những buổi sáng đẹp trời về mùa hè, khi nước trong cây nhiều hay khí trời bảo hòa hơi nước vào ban đêm, sự trương nước của tế bào to thì thủy khẩu tiết ra nước và làm thành những hạt nhỏ dễ nhận lúc sáng sớm. Ở họ Menispermaceae, sự tiết nước do thủy bào hình chuông và nằm rãi rác khắp mặt lá.

Biểu bì nhiều lớp

Một hay nhiều lớp tế bào nằm dưới biểu bì của lá, thân hoặc rễ được phân biệt với các mô cơ bản bên trong nó về mặt hình thái cũng như về chức năng sinh lý. Trước đây, những lớp biểu bì phân biệt rã như thế được gọi là lớp hạ bì. Tuy nhiên lớp mô chuyển hoá đó có thể là một phần của mô cơ bản, hoặc có thể được hình thành từ nguyên bì bằng cách phân chia theo mặt phẳng song song với bề mặt biểu bì. Và người ta gọi biểu bì nhiều lớp để phân biệt hạ bì có nguồn gốc từ tế bào mô cơ bản với những dưới biểu bì có nguồn gốc từ nguyên bì. Lớp tế bào biểu bì bên ngoài cùng cũng được bao phủ bởi lớp cuticula, những lớp bên trong không có lục lạp, số lớp này thay đổi từ 2-18. Biểu bì nhiều lớp thường gặp ở một số cây họ Gai (Urticaceae), họ Tiêu (Piperaceae), họ Bông vải (Malvaceae), nhiều cây họ Dừa cau (Arecaceae), rễ không khí của Phong lan (Orchidaceae), Dương xỉ… Sự thật khi nghiên cứu các lớp dưới biểu bì đã hình thành thì cũng khó mà biết chắc rằng đó là biểu bì nhiều lớp hay là lớp hạ bì có nguồn gốc từ mô cơ bản. Muốn biết được chính xác có phải là biểu bì nhiều lớp hay không thì vấn đề là phải nghiên cứu từ quá trình phát triển của nó.

2.1.2. Mô che chởthứcấp – mô sube

Thân và rễ non ở thực vật hạt trần và cây song tử diệp chỉ giữ cấu tạo sơ cấp của nó một thời gian tương đối không lâu, sau đó sẽ được thay thế hoặc bổ sung bằng mô có nguồn gốc thứ cấp. Sự khác biệt của mô che chở sơ cấp và mô che chở thứ cấp có thể nhìn thấy bằng mắt thường qua màu sắc: mô sube trở thành nâu hoặc sẫm, trên bề mặt nhô lên những chỗ lốm đốm sần sùi, đó là bì khổng hay vết sần. Quá trình thay thế nầy có thể diễn ra đồng thời hoặc về sau, vị trí của mô thứ cấp thường cách đỉnh ngọn một khoảng xa hay gần tùy loài. Khi mô che chở thứ cấp đã phát triển và thay thế hoàn toàn cho mô che chở sơ cấp, nó được gọi là lớp vỏ bần hay chu bì; như vậy chu bì gồm ba loại mô sắp xếp liên tiếp nhau tuần tự từ ngoài vào trong: vài lớp mô sube, tượng tầng sube nhu bì, vài lớp lục bì hay nhu bì (hình6).

Có nhiều cây tầng sinh bần nầy chết đi thì lớp tầng sinh bần mới lại xuất hiện ở sâu hơn bên trong và tất cả những mô nằm phía ngoài tầng sinh bần mới và cả những lớp được hình thành từ trước đều là những lớp tế bào chết, tập hợp tất cả các mô chết bên ngoài tầng sinh bần mới nhất này được gọi là vỏ hay thụ bì thường gặp ở những cây gỗ lớn (thông, sồi, giẽ, lim) thường bị bong ra thành từng mảng. Tùy theo sựphát triển của tầng sinh bần mà cấu tạo của các lớp vỏ đó rất khác nhau, có khi đạt đến độ dày 1-2cm hay dày hơn nữa.

Tượng tầng sube nhu bì / Tầng sinh bần / Tầng bì sinh

Trong thân, tầng sinh bần (hình 6) nằm ngay bên dưới lớp biểu bì, có thể được hình thành từ các tế bào biểu bì, hoặc đôi khi một phần được hình thành từ biểu bì và một phần từ tế bào dưới biểu bì.  Chu bì cũng có thể có thể được hình thành tại vùng gần mô dẫn truyền hay là ngay tại libe. Thường thì ở rễ của cây song tử diệp và cây hạt trần có sinh trưởng thứ cấp, lớp chu bì khởi sinh được hình thành sâu bên trong và thường là vỏ trụ. Một số rễ cây hai lá mầm có sự sinh trưởng thứ cấp ngắn hạn thì chỉ hình thành chu bì bề mặt. Cũng như thân, rễ cũng có thể tạo thành các lớp chu bì nằm sâu bên trong rễ. Tế bào của tầng sinh bần có hình chữ nhựt dẹp, xếp theo hướng xuyên tâm, sự phân cắt tế bào theo vách tiếp tuyến để cho ra hai bên tượng tầng các tế bào sẽ chuyên hóa thành hai loại mô khác nhau xếp thành dãy xuyên tâm.

Lớp bần

Lớp bần cấu tạo gồm những tế bào hình phiến. Tế bào thường có dạng kéo dài theo trục cơ quan và đường kính theo hướng xuyên tâm ngắn hơn đường kính theo hướng tiếp tuyến sắp xếp thành từng dãy xuyên tâm đều đặn. Tính chất đặc biệt của các lớp tế bào này là màng của nó được hoá bần (tẩm suberin). Hiện tượng tẩm suberin có thể bắt đầu trước khi tế bào đạt đến kích thước cuối cùng và cũng có thể sau khi đã kết thúc sự sinh trưởng. Lớp suberin được tạo thành dạng phiến mỏng ở trong màng cellulose sơ cấp. Dưới kính hiển vi điện tử, lớp suberin có cấu tạo thành từng lớp, có thểcó sự xen kẽ

các phiến mỏng suberin và các phiến mỏng sáp. Tính khúc xạ kép ở lớp suberin chứng tỏ có sáp ở trong đó. Ở những lớp bần có màng dày ở mặt trong của lớp bần hình thành thêm lớp cellulose. Phần cellulose của màng có thể bị hoá gỗ. Màng tế bào bần không có lỗ, nhưng dưới kính hiển vi điện tử có những rãnh của sợi liên bào. Các tế bào tẩm suberin sẽ mất nội chất sống ngay sau khi kết thúc quá trình dày lên thứ cấp của vách tếbào, bên trong tế bào mô sube trống rỗng, vách tế bào không màu hay màu vàng nâu. Số lớp tế bào thay đổi từ 2-20 và tùy theo loài cây. Mô sube không thấm nước và khí nên có tác dụng bảo vệ cho cơ quan khỏi bị mất nước cũng như chống lại sự xâm nhập của vi sinh vật, nấm, vi khuẩn phá hoại bên trong. Cây sồi bần Quercus suber có chu bì phát triển lớp bần rất dày, là loài cây duy nhất cho bần thật.

Lớp vỏlục / lục bì

Lục bì có nguồn gốc chung của chu bì. Có thể trong những giai đoạn đầu của sự hình thành, lục bì có thể không tham gia vào chức năng của mô sube, nhưng đối với những loài có chu bì hình thành nhiều lần, những lớp lục bì phía ngoài dần chết đi và tham gia chức năng bảo vệ chung một cách thụ động. Số tế bào của lục bì ngay trong một một chu bì cũng thay đổi theo tuổi của cây. Tế bào lục bì phần nhiều có dạng giống tế bào vỏ sơ cấp, được phân hóa rất ít trong quá trình hoạt động của tầng sinh bần, sắp xếp thành dãy xuyên tâm cùng với mô sube. Tế bào của lớp lục bì thường giữ chất nguyên sinh rất lâu, có thể tồn tại cho đến cuối đời sống của cơ quan. Trong tế bào có chứa lục lạp, vách tế bào bằng cellulose, có khi hóa gỗ. Không phải tất cả mọi thực vật đều có lục bì. Vai trò của lục bì trong quá trình sống chưa chưa xác định rõ, tuy có lục lạp nhưng lại không quang hơp được, nhưng có ý kiến cho rằng lục bì có thể tổng hợp chất hữu cơ trong tối hay tổng hợp chất diệp lục tố tuy nhiên đó cũng chỉ là giả thuyết.
Bì khổng (lớp vỏ)

Bì khổng nằm trên mô sube có chức năng gần giống với khí khẩu. Bì khổng xuất hiện khác nhau thường được hình thành ngay vị trí khí khẩu; sự hình thành này có thể đồng thời với sự hình thành chu bì, có thể trước hơn và như thế, lúc đó sự hình thành chu bì bắt đầu bằng sự hình thành bì khổng. Bì khổng có ở thân, rễ, đôi khi gặp ở cuống lá, gân chính … Đó là những nốt lốm đốm sần sùi, có khi rất nhiều, có dạng chấm hoặc đường nứt ngắn lớn, dễ phân biệt bằng mắt thường. Bì khổng được hình thành từ những tế bào nằm bên dưới khí khẩu phân chia, mất lục lạp và tròn lại, trở nên xốp. Sau khi phân chia xong thì chất nguyên sinh thường chết đi, những tế bào này hình thành nhóm tế bào của mô bổ sung chiếm đầy phòng dưới khẩu, xé rách biểu bì và có phần phình ra ngoài. Tếbào bổ sung ở phía ngoài mặt nơi tiếp xúc với khí quyển sẽ chết đi và bong ra, và lại được thay thế bởi những tế bào mới do tầng sinh bần sinh ra. Tế bào bổ sung là những tế bào chết nhưng vách tế bào không hóa bần, nhờ đó cây có thể hấp thu nước hay thải lượng nước thừa từtrong ra ngoài.

2.2. Nhu mô

2.2.1. Tính chất

Nhu mô là những tế bào mềm dẽo nhất, cấu tạo từ những tế bào sống và ít chuyên hoá nhất, có thể khác nhau về nguồn gốc hình thành, về chức năng sinh lý trong quá trình trao đổi chất cũng như trong cấu tạo và thành phần nội chất. Tế bào nhu mô có khả năng phân chia và phân hóa tiếp thành các kiểu tế bào khác như khi hàn gắn các vết thương của tế bào, điều này cho phép tế bào có nhiệm vụ đặc biệt làm thay đổi tình trạng của cây. Tính chất chung cho tế bào nhu mô là có kích thước tương đối đồng đều, tất cả tế bào đều có vách cellulose mỏng. Vách tế bào bằng cellulose có thể được giữ mãi suốt thời gian tồn tại của chúng như ở các tế bào miền vỏ sơ cấp của thân, rễ, cuống lá … hay có thể hóa gỗ như tế bào miền tủy của các cây gỗ và của nhiều cây thân thảo. Vách tế bào nhu mô thường chỉ có lớp chung, lớp sơ lập mà không phân hoá vách hậu lập, đôi khi lớp sơ lập có thể phát triển rất dày.

2.2.2. Phân loại

Tế bào nhu mô có thể được phân loại tùy vào hình dạng, cấu tạo và nhiệm vụcủa chúng như sau:

Theo hình dạng

Tế bào nhu mô có nhiều hình dạng khác nhau và tùy theo cách sắp xếp và hình dạng của tếbào mà có các dạng:

* Nhu mô đặ cgồm những tế bào có hình đa giác xếp khít nhau và không chừa khoảng trống nào cả. Mô này thường có ở miền vỏ, miền tủy của thân, rễ non, ở bề lõm vùng gân chính ở lá.

* Nhu mô đạo với tế bào hình nhiều cạnh gần tròn xếp chừa các khoảng trống nhỏ hình tam giác hay tứ giác, các khoảng trống gọi là đạo. Gặp ở miền vỏ, miền tủy của rễ; miền trụ trung tâm của thân …

* Nhu mô khuyết gồm những tế bào hình nhiều cạnh gần tròn xếp chừa các khoảng trống to hơn từ 5-6 tế bào, các khoảng trống này gọi là khuyết. Khi các khuyết rất to trở thành bọng và ta có nhu mô bọng; gặp nhiều nhất ở miền vỏ của rễ sống trong môi trường nước. Nguồn gốc của nhu mô có thể  được phân hóa từ mô phân sinh cơ bản, hoặc hình thành từ tầng trước phát sinh hoặc từ tầng phát sinh tương ứng.

Theo nhiệm vụ

Nhu mô đồng hóa hay lục mô là thành phần quan trọng ở thịt lá (diệp nhục), trong cơ thể thống nhất của thực vật, mô thực hiện chức năng đồng hóa đồng thời liên quan với các quá trình trao đổi khí và thoát hơi nước.

Thường có hai loại lục mô:

* Lục mô hình hàng rào nằm ở mặt trên của lá, cấu tạo gồm những tế bào dài, hẹp, xếp sát nhau theo hướng thẳng góc với bề mặt cơ quan. Trong tế bào chứa lục lạp, vách tế bào mỏng, khoảng gian bào giữa chúng không lớn lắm và không phải có ở khắp nơi. Lục mô hình hàng rào có cấu tạo khác nhau ở các loài khác nhau.

* Lục mô xốp nằm ngay bên dưới lục mô hình hàng rào, cũng gồm những tế bào chứa lục lạp, có hình dạng đồng đều, sắp xếp thưa nhau và chừa ra nhiều khoảng gian lớn, mô này còn là nơi dự trữ khí nên còn đươc gọi là mô thông khí cần thiết cho quá trình quang hợp. Ở lá song tử diệp, cơ cấu hai mặt của lá thường có hai loại lục mô khác nhau: lá có cơ cấu lưỡng (dị) diện. Trái lại, ở cây họ Hòa bản, một số cây có lá mọc đứng hay mọc thòng (khuynh diệp), hai mặt lá có cấu tạo hoặc lục mô hình hàng rào hoặc lục mô khuyết: lá có cấu tạo đẳng diện.

Nhu mô dự trữ có thể có ở các vị trí khác nhau trong cây và có nhiều nguồn gốc khác nhau, thường có trong phần tủy của cơ quan như thân, rễ, quả, hạt, hay trong phần vỏ của cơ quan trên mặt đất. Những tế bào nhu mô này tích chứa những sản phẩm của cây nên tính chất cấu tạo tế bào của mô này cũng rất đa dạng. Độ dày của vách tế bào nhu mô dự trữ cũng có thể rất khác nhau và tùy thuộc ở cơ quan dự trữ.

Ví dụ: trong hạt và quả, vách tế bào thường mỏng và bằng cellulose; trái lại nội nhũ một số hạt như thầu dầu, cà phê … có vách rất dày. Các chất dự trữ thường là carbohydrat, tinh bột, protid, dầu, muối, sắc tố, acid hữu cơ, nước … Acid citric có trong tếbào nhu mô ở vỏ cam, chanh.

2.3. Mô nâng đỡ

Cây non mới mọc đứng vững đươc là nhờ áp suất trương nước của các tế bào. Cây lớn lên, áp suất đó không đù để giữ cây được nữa trong khi thực vật không có bộ khung xương như nhiều động vật, nhưng cây vẫn phát triển to lớn và mang trên mình nó một khối lượng cành lá to lớn xum xuê, hơn nữa lại còn chịu đưng được nhiều tác dụng cơ học khác lên thực vật như mưa, gió, bão … Đó là nhờ thực vật có một hệ thống tổ chức làm nhiệm vụ chống đỡ cơ học và được gọi mô nâng đỡ. Mô này có trong tất cả các cơ quan thực vật và hình thái của các tế bào, các tổ chức đó đều phù hợp với hình thái của cơ quan chứa đựng nó. Đối với những cơ quan dài theo trục như thân, rễ, tế bào mô nâng đỡ có tính chất hình sợi, còn những cơ quan phát triển đồng đều thì mô nâng đỡ mang tính chất nhu mô như ở lá, quả… Tuy nhiên, điều đó không phải là luôn luôn tuyệt đối, có khi trong thân có những yếu tố nhu mô và trong lá lại có các yếu tố cơ học. Mô nâng đỡ gồm những tế bào có vách dày, vững chắc, đảm nhiệm chức năng cơ học của cây là giúp cho cây đứng vững. Các tế bào của mô này có thể dài hay ngắn, vách tế bào dày có thể do tẩm thêm mộc tố hay bằng cellulose. Có 2 loại: giao mô và cương mô.

2.3.1. Giao mô

Giao mô là loại mô sống, tế bào kéo dài nhiều ít có khi đến 2mm với 2 đầu nhọn, vách sơ cấp dày bằng cellulose và không hoá gỗ, bề dày của tất cả các vách không đồng đều nhau nên tế bào vẫn tăng trưởng và kéo dài ra. Về mặt hình thái, giao mô là một loại mô đơn giản và được cấu tạo từ một kiểu tế bào. Trên mặt cắt ngang, các tế bào giao mô có hình dạng khác nhau và gần với hình 4-5 cạnh, trên mặt cắt dọc tế bào hơi dài theo trục. Có sự giống nhau về mặt hình thái và sinh lý giữa tế bào nhu mô và giao mô: tế bào của giao mô thường dài và hẹp hơn nhu mô nhưng cũng có khi ngắn, trái lại một số tế bào của nhu mô có khi rất dài. Trong một số trường hợp, khi nhu mô và giao mô ở cạnh nhau thường thấy có sự chuyển hóa lẫn nhau. Trong cấu tạo, tế bào giao mô và nhu mô còn nội chất sống, có thể còn một ít lục lạp. Đôi khi tế bào có sự biến đổi ngược lại về độ dày của vách tế bào và tế bào có thể có hoạt động phân sinh; sự giống nhau về mặt sinh lý này có thể xem giao mô là nhu mô có vách dày, chuyên hoá về mặt cấu tạo để đảm nhận chức năng cơ học cho cây.

Giao mô là loại mô điển hình đặc trưng cho những cơ quan đang phát triển cũng như những quan đã trưởng thành của các loại cây thảo, thường gặp trong thân, lá và những phần của hoa, quả của các cây song tử diệp, ít khi có trong cây đơn tử diệp trừ ở Ngãi hoa Canna. Giao mô cũng có trong miền vỏ của rễ khí sinh như rễ lan.

Giao mô thường nằm ngay sát dưới lớp biểu bì hay cách vài lớp tế bào nhu mô. Khi giao mô ở dưới biểu bì thì vách tiếp tuyến của biểu bì cũng có thể dày lên giống như vách của giao mô; đôi khi tế bào biểu bì cũng hóa thành giao mô. Ở thân tròn, giao mô nằm thành vòng bao quanh thân, thân có khía thì nằm thành từng đám rời rạc; thân và cuống lá có các gờ nổi lên thì giao mô thường phát triển đặc biệt dưới các gờ đó. Ở lá, giao mô nằm hai bên gân chính cũng như ở hai bên mép phiến lá. Vách tế bào giao mô dày bằng cellulose, quá trình dày lên của vách là không đồng đều và thay đổi ở các nhóm thực vật khác nhau. Tùy theo tính chất và cách dày lên của vách tế bào mà ta phân biệt:

* Giao mô góc chỉ có vách tế bào ở các góc là dày lên, quá trình dày lên của vách trong mỗi tế bào xảy ra không đồng đều và thường bắt đầu dày lên từ các góc. Gặp mô này ở họ Bầu Bí (Cucurbitaceae), thu hải đường Begonia …trong thân, cuống lá, phiến lá; ở miền vỏ sơ cấp của thân như khoai tây, thược dược …

* Giao mô phiến khi chỉ có vách dọc và vách tiếp tuyến dày lên; ở lát cắt ngang giao mô phiến có vẻ như có lớp. Gặp trong thân, cuống lá của cây táo tây, dâu tây .…

* Giao mô tròn có đạo / giao mô xốp khi tất cả các mặt của vách tế bào đều dày, các tế bào rời nhau ra chừa các đạo nhỏ hay các khoảng gian bào và chỉ những chỗ nào vách tiếp giáp với các gian bào mới dày lên. Giao mô xốp có trong thân và cuống của rau muối, cây đại hoàng, cây tiên nữ…

Giữa 3 kiểu giao mô trên không có giới hạn rõ nét và thường có các dạng chuyển tiếp; trên cùng một cây có thểcó nhiều loại giao mô khác nhau, trong thực tế nhiều khi có những trường hợp khó xếp một sốgiao mô thuộc vào kiểu nào. Giao mô là mô chuyên hóa kém, thực hiện chức năng cơ học lẫn chức năng đồng hóa; nhưng vai trò của giao mô trong việc đảm bảo độ bền vững của cây tương đối không lớn lắm. Giao mô nằm dưới lớp biểu bì đảm bảo màu lục của thân các cây thân thảo và các chồi non của cây gỗ. Vách tế bào giao mô chứa một hàm lượng nước rất lớn có khi đến 200% trọng lượng khô tuyệt đối của vách tế bào, trong vách còn chứa pectin. Sự dày lên của vách tế bào giao mô là một quá trình khá phức tạp, thường gặp ở những bộ phận cơ quan non, sự dày lên của vách giao mô không như nhau ở các cây khác nhau, nhưng tất cả đều có một tính chất đặc biệt là sự dày lên của vách được tiến hành đồng thời với sự lớn lên của tế bào theo chiều dài. Do trong vách tế bào chứa một lượng nước đáng kể nên vách tế bào có thể kéo dài ra cùng với sự sinh trưởng của cơ quan.

Giao mô thích nghi với nhiệm vụ chống đỡ cơ học cho cơ quan đang phát triển. Tính vững chắc của mô ở chỗ vách tế bào dày và tế bào xếp sát vào nhau. Sự sinh trưởng của mô này không ảnh hưởng đến sự phát triển của cơ quan và cũng không mất tính bền vững của nó. Tế bào giao mô có tính bền vững cơ học khá cao, có thể chịu sức nén 10-12kg/mm2 so với khả năng chịu đựng của sợi là 15-20 kg/mm2. Sợi có tính đàn hồi nhưng giao mô có tính mềm dẽo, dễ uốn nắn, nhờ đó dễ phù hợp với vị trí trong các cơ quan đang phát triển. Tuy nhiên, giao mô có thể trở nên giòn hơn hay trở thành những thể cứng ở những mô già hay những cơ quan không còn phát triển nữa. Về nguồn gốc hình thành thì giao mô được hình thành từ mô phân sinh ngọn, từ tầng trước phát sinh và được phân hóa sớm hơn tất cả các loại mô nâng đỡ khác. Trong một sốtrường hợp đặc biệt, các tế bào giao mô có thể hoạt động như mô phân sinh.

2.3.2. Cương mô

Cương mô là tập hợp những tếbào có vách hậu lập dày thường tẩm mộc tố, xuất hiện trong cây như là bộ khung xương của cây và có nhiệm vụ nâng đỡ cho cây. Cương mô có ở các cơ quan trục của thân và rễ, thường nó nằm trong bó mạch và cũng là thành phần của bó mạch. Tế bào của cương mô rất khác nhau về hình dạng, cấu tạo và tính chất phát triển. Tế bào trưởng thành thường không có nội chất sống do sự phát triển của vách hậu lập rất dày và chiếm gần hết xoang tế bào, thường thì tế bào không kéo dài ra được nữa, do đó tế bào là tế bào chết. Xếp vào cương mô có sợi và cương bào.

Cương bào

Cương bào thường gặp trong các cơ quan như quả, hạt, thân, lá … trong nhu mô vỏ sơ cấp của thân, nhu mô tủy, lục mô của lá. Cương bào có thể nằm thành từng tế bào riêng biệt hay làm thành từng nhóm, có khi tập hợp trong gỗ và libe và có khi có dạng chuyển tiếp với sợi, hoặc làm thành lớp trong biểu bì của một số lá hay ở vỏ của nhiều loại quả.

Cương bào rất khác nhau về hình dạng, kích thước và cấu tạo vách tế bào, nên được phân biệt:

* Tế bào đá / thạch bào là loại cương bào có hình dạng tế bào nhu mô đồng đều nhau về kích thước, thường gặp trong các mô nạc của một số quả lê, ổi hay trong lớp nội quả bì của các quả như mận, mơ, đào …

* Tinh cương bào có những hình dạng khác nhau như: hình sao, hình sừng chia nhánh có hình dạng như thế là do những chổ đó có nhiều mấu lồi nhô ra về những hướng khác nhau tạo thành. Thường thì tinh cương bào nằm đơn độc.

* Tế bào hình hàng rào không phân nhánh và tập hợp với nhau thành từng nhóm lớn tạo nên một lớp cơ học khá chắc chắn; gặp trong nội quả bì hoặc có khi là lớp tế bào hình que làm thành lớp biểu bì hình hàng rào ở vỏ hạt đậu.

* Cương bào hình sợi là những tế bào dài có dạng sợi; mô này phổ biến ở những nơi mà mô gỗ (các sợi gỗ) phát triển yếu hoặc không phát triển; thường có trong nhu mô ở thực vật thủy sinh. Phần lớn cương bào là tế bào chết sau khi vách hậu lập đã dày hoàn toàn và khi đó nội chất sống của chúng mất đi, như vậy cương bào chuyên hóa chức năng của chúng một cách thụ động; trong một số trường hợp vẫn còn nội chất sống. Một số ít tế bào vẫn còn giữ vách cellulose và một số vách dầy không còn xoang bên trong. Dưới kính hiển vi, vách của cương bào có cấu tạo lớp, có khi có sự xen kẽ giữa các lớp cellulose và những lớp chất khác. Vách tế bào thường dày lên đồng đều, cũng có khi không đồng đều và chỉ dày nhiều hơn ở vách tiếp tuyến hoặc xuyên tâm; trên vách thường có điểm đơn và trong tế bào có kết tinh oxalat. Cương bào có thể được hình thành bằng cách phân hóa về sau của các tếbào nhu mô trưởng thành, hoặc trực tiếp từ mô phân sinh ngọn và mô phân sinh bên.

Sợi

Sợi là những tế bào dài và thon ở hai đầu, chiều dài thay đổi từ vài đến vài trăm mm, vách tế bào rất dày và hoá gỗ. Thường gặp trong cây dưới dạng những bó riêng biệt hay làm thành vòng liên tục trong nhu mô vỏ và trong libe, trong gỗ, hoặc thành từng bao, từng dãy gần hoặc quanh các bó mạch. Ở một số cây họ Hòa bản như lau, sậy, cỏ may … sợi làm thành từng vòng bao quanh bó mạch và có thể dính nhau làm thành một trụ mô cứng. Sợi trong lá của cây đơn tử diệp thường làm thành bao bao quanh các bó mạch hoặc làm thành từng dãy chạy dọc dưới biểu bì và mô dẫn, hoặc chỉ ở dưới lớp biểu bì. Trong thân cây song tử diệp có sự sinh trưởng thứ cấp, sợi thường ở lớp ngoài cùng của libe sơ cấp (cây lanh) làm thành những dải hay đai nối nhau; có khi có cả trong libe thứ cấp (cây gai, bông bụp …); ở cây song tử diệp không có sự sinh trưởng thứ cấp thì sợi có thể có cả ở trong và phía ngoài của bó libe gỗ.

Nhiều sợi cương mô được sử dụng để dệt. Hiện nay, người ta đã nuôi cấy hơn 40 họ thực vật cho sợi. Cách nay hơn 8.000 năm, con người đã biết sử dụng sợi để dệt vải. Sợi của Agave sisalana, thường biết như sợi sizan (sisan) hoặc “cây thế kỷ”, đã được sử dụng để làm chổi, bàn chải và dây bện. Vải lanh  đến từ sợi của Linum usitatissimum hay cây lanh. Cây Cannabis sativa, nguồn của “marijuana” cung cấp sợi làm dây bện và dây thừng. Sợi được chia làm hai nhóm: Sợi vỏ hay sợi ngoài gỗ có nguồn gốc khác. Thường các sợi này được gọi là sợi libe và có thể có nguồn gốc từ libe sơ cấp và libe thứ cấp. Sợi gỗ có nguồn gốc từ gỗ.

* Sợi gỗ có vị trí và nguồn gốc phát sinh khá rõ rệt, sợi gỗ thường được phát triển từ những mô phân sinh và chiếm phần lớn trong mô gỗ. Về hình thái, sợi libe và sợi gỗ có những điểm tương đồng: sợi gỗ cũng là những tế bào dài, vách tế bào dày nhưng luôn hóa gỗ. Trên vách tế bào có những điểm đơn. Tuy nhiên giữa hai sợi cơ học này có những điểm khác biệt: sợi libe nằm trong miền vỏ, sợi gỗ nằm trong gỗ. Sợi gỗ thường ngắn hơn sợi libe (thường không vượt quá 2mm). Sợi gỗ và sợi libe thứ cấp có cùng nguồn gốc phát sinh là do sự phân chia và phân hóa của tượng tầng libe gỗ.

* Sợi libe là những tế bào kéo dài theo trục của cơquan, có vách hậu lập dày bằng cellulose (75-90% ) nhưng có khi hóa gỗ sớm và thường có nguồn gốc chung với libe. Về hình thái có sự giống nhau nhưng về nguồn gốc lại khác nhau giữa sợi libe chính thức và các sợi có nguồn gốc khác. Sợi libe ở trạng thái còn non đang trong thời kỳ lớn lên, các tếbào còn chất nguyên sinh ở trạng thái sống và hoạt động với nhiều nhân bên trong, có thể có hạt tinh bột; ở trạng thái trưởng thành, chất nguyên sinh chết đi, vách tế bào phát triển rất dày làm cho xoang tế bào hẹp lại có khi gần như mất hẳn và lúc này sợi đã hình thành xong.

Vách tế bào sợi libe có điểm đơn, ở sợi khác, xoang tế bào có vách ngăn ngang. Độ dày của vách tế bào sợi không đồng đều trên khắp chiều dài của sợi và rất khác nhau tùy đặc điểm của từng loại sợi; sợi libe ở cây gai dầu dài trung bình 10mm, sợi lanh 40mm, sợi cây gai làm bánh dài đến 500mm có khi dài đến 1,5m.

Về nguồn gốc phát sinh, người ta phân biệt hai loại sợi libe:

* Sợi libe sơ cấp có nguồn gốc từ tầng tiền phát sinh, vách tế bào sợi bằng cellulose.

* Sợi libe thứ cấp được hình thành từ mô phân sinh thứ cấp, vách tế bào thường hóa gỗ và sợi thường ngắn. Ở nhiều cây thường có cả sợi sơ cấp và sợi thứ cấp (gai dầu, làm bánh, đay …). Những cây thân cỏ, chủ yếu là sợi sơ cấp, ít khi có sợi thứ cấp và sợi thường có ở phần gốc thân do tầng phát sinh ít hoạt động. Ở cây gỗ, tầng phát sinh hoạt động mạnh nên hình thành một khối lượng lớn gỗ và libe nhất là libe thứ cấp, sợi libe sơ cấp chỉ có trong giai đoạn còn non mà thôi. Sợi libe thứ cấp thường ngắn hơn sợi libe sơ cấp, vách tế bào thường hóa gỗ (bông bụp, tra làm chiếu) nên sợi giòn và thường chỉ được sử dụng làm sợi thô như giây thừng, chạc … Các sợi ít khi đứng riêng rẽ nhau mà thường tập hợp thành từng bó và được gọi là sợi kỹ thuật.

Tập hợp các bó sợi làm thành lớp libe dày hay libe cứng, các bó sợi này được nối nhau rất chặt chẽ nhờ sự tiếp xúc ở phía tận cùng của tế bào sợi, và còn được gắn với nhau nhờ chất pectin, cách sắp xếp này làm tăng cường tính bền vững cơ học của sợi  đồng thời giá trị kỹ thuật trong sử dụng rất lớn. Sợi libe thường phát triển nhiều ở trong thân, ít khi hay không có trong rễ, sợi libe có ý nghĩa thực tiễn rất lớn trong kỹ nghệ. Chất lượng sợi kỹ thuật tốt là những sợi libe sơ cấp có vách dày bằng cellulose.

2.4. Mô dẫn truyền

Sự chuyên hóa cao các bộ phận cơ thể cũng như sự phát triển mạnh của các cơ quan dinh dưỡng, cơ quan sinh sản là nét đặc sắc của thực vật bậc cao. Lá ở trên cao có nhiệm vụ quang tổng hợp tạo nên các chất hữu cơ, rễ bên dưới đất hấp thu nước và các chất khoáng cần thiết cho sự dinh dưỡng và sự tổng hợp chất hữu cơ. Tuy được phân hóa và chuyên hóa theo chức năng, nhưng cơ thểthực vật là một thể thống nhất của một tổ chức sống, giữa các mô, các cơ quan có khi ở rất xa nhau nhưng liên hệ với nhau rất chặt chẽ trong các quá trình trao đổi chất, trong hoạt động sống của cây. Nước hấp thu từ đất cần cho quá trình quang hợp được dẫn từ rễ lên đến lá, những chất hữu cơ do quá trình quang hợp tổng hợp được vận chuyển từ lá về rễ và về các cơ quan khác để nuôi các mô hoặc để dự trữ lại. Tất cả hoạt động đó đều nhờ vào một loại mô đặc biệt, đó là mô dẫn truyền, là mô chuyên hóa nhất vừa có nhiệm vụ vận chuyển các nguyên liệu - nhựa nguyên vừa là sản phẩm - nhựa luyện.

Mô dẫn truyền là mô đặc biệt của thực vật bậc cao hay thực vật có mạch, giúp cây sống được trên môi trường đất liền; là một phức hợp gồm những yếu tố có nhiệm vụ chuyên biệt và xếp cạnh nhau, mô nầy phát triển rất sớm thậm chí có khi ngay cả phôi trong hạt đã có những yếu tố dẫn truyền sơ cấp.

Hai loại mô dẫn truyền là mô gỗ và mô libe, trong đó mô gỗ vận chuyển nước và muối khoáng từ rễ đi lên (nhựa nguyên), mô libe dẫn truyền chất hữu cơ được tổng hợp từ lá (nhựa luyện) đi xuống rễ cũng như tới các điểm sinh trưởng của chồi, tới hoa, quả, hạt. Trong cây luôn có hai dòng vận chuyển ngược chiều nhau, tuy nhiên các dòng vận chuyển này không luôn luôn tuyệt đối do có sự ngược lại trong các dòng vận chuyển. Mỗi loại mô được hình thành trong suốt cả sự sinh trưởng sơ cấp và sinh trưởng thứ cấp. Tế bào của mô dẫn truyền có đặc điểm là kéo dài ra theo trục cơ quan tạo thành hình ống với đường kính khá rộng. Thường mô dẫn truyền nằm trong miền trụ trung tâm ở thân, rễ; ở lá, mô dẫn truyền nằm trong các gân lá.

2.4.1. Mô gỗ

Mô gỗ là thành phần chính của thực vật có mạch; tính chất đặc trưng của mô gỗ là sự có mặt của các yếu tố mạch dẫn thích nghi với việc vận chuyển nước và chất khoáng hòa tan trong đó được rễ hấp thu qua thân và đem lên lá (dòng đi lên), đôi khi mô gỗ cũng tham gia vận chuyển các chất hữu cơ đi xuống; một số các yếu tố khác của mô gỗ có thể làm nhiệm vụ dự trữ cho cây.

Đối với đại bộ phận thực vật, gỗ chiếm phần chủ yếu về khối lượng trong các cơ quan dinh dưỡng, nhất là đối với các cây gỗ thì phần gỗ có khi chiếm đến 80 - 90% khối lượng; do đó bên cạnh chức năng dẫn truyền, gỗ có vai trò rất lớn trong hệ thống chống đỡ cơ học của cây. Do tính bền vững cơ học cao nên gỗ được sử dụng rộng rãi trong đời sống hằng ngày của con người. Về nguồn gốc, mô gỗ được hình thành do kết quả hoạt động của hai loại mô phân sinh: mô phân sinh ngọn (tầng tiền phát sinh) và mô phân sinh bên (tầng phát sinh).

Về cấu tạo, mô gỗ là một loại mô phức tạp gồm nhiều kiểu tế bào khác nhau kể cả những yếu tố sống và yếu tố không sống, gồm quản bào, thành phần mạch (gỗ), nhu mô gỗ, tia gỗ và sợi gỗ.

2.4.1.1. Quản bào và mạch

Là yếu tố dẫn truyền chính trong mô dẫn truyền của thực vật có mạch, trong đó mạch là yếu tố dẫn chủ yếu của thực vật hạt kín. Ở trạng thái trưởng thành, các yếu tố này là những tế bào kéo dài, vách hậu lập hóa gỗ dày và bên trong tế bào không còn chất nguyên sinh. Mạch gỗ ở cây hạt kín là mạch hoàn toàn không còn vách ngăn ngang.

* Quản bào là những thành phần dẫn truyền phổ biến ở thực vật hạt kín, là yếu tố dẫn truyền duy nhất ở thực vật hạt trần và của một số thực vật có mạch nguyên thủy khác. Đó là những tế bào chết có hình dạng dài và nhọn hai đầu. Trong quá trình tiến hóa, quản bào đã xuất hiện trước khi xuất hiện mạch.

Giữa hai loại yếu tố dẫn về hình thái cấu tạo có những nét tương tự: trên vách hậu lập của quản bào cũng có sự dày lên theo các kiểu vòng, xoắn, mạng, điểm, rạch và được gọi tên tương ứng mà trong đó quản bào quản bào xoắn và quản bào vòng là nguyên thủy nhất. Điều khác biệt cơ bản giữa quản bào và các thành phần mạch là trên vách của quản bào không có sự hòa tan vách và không hình thành các bản thủng lỗ. Cách khác, quản bào là giai đoạn thấp của các yếu tố dẫn nước, là dạng nguyên thủy hơn thành phần mạch; quản bào chưa thông với nhau hoàn toàn và có những cặp lỗ trên vách chung mà thôi.

* Mạch (gỗ) được hình thành trong quá trình phát triển từnhững dãy tế bào dọc tế bào phân sinh: từ tầng trước phát sinh ở gỗ sơ cấp và từ tầng phát sinh ở gỗ thứ cấp. Khi tế bào mạch gỗ kết thúc sự sinh trưởng thì cũng là lúc bắt đầu xảy ra các hiện tượng dày lên hậu lập của vách tế bào. Tại những chỗ của vách sơ lập nơi về sau sẽ hình thành nên những lỗ thủng, vách hậu lập không được hình thành và nơi đó vách sơ lập thường dày lên so với những chỗ khác. Các tế bào mạch gỗ nối liền nhau tạo thành chuỗi dài theo trục dọc của cơ quan và thủng lỗ hoàn toàn. Vách ngăn ngang hoàn toàn biến mất được xem là sự chuyên hóa cao thuận lợi cho việc lưu thông giữa các tế bào; khi vách ngăn ngang hoàn toàn biến mất thì chất nguyên sinh bị tiêu biến đi. Vách bên hậu lập tẩm mộc tố và sự chuyên hóa của bản thủng lỗ thường xảy ra đồng thời với sự dày lên của vách tế bào theo một số kiểu đặc biệt sau để hình thành các loại mạch gỗ:

- Mạch vòng khi mộc tố đóng thành những vòng tròn trên vách tế bào.

- Mạch xoắn khi mộc tố đóng thành những vòng xoắn trên vách tế bào.

- Mạch vòng xoắn là dạng trung gian giữa mạch vòng và mạch xoắn.

- Mạch mạng khi một tố làm thành những thanh ngang và lằn dọc đan xen vào nhau thành hình mạng lưới trên vách tế bào.

- Mạch rạch khi mộc tố đóng thành những thanh ngang trên vách tế bào.

- Mạch điểm khi mộc tố đóng hoàn toàn trên vách tế bào chỉ còn chừa lại những điểm nhỏ.

Mạch vòng, mạch xoắn, mạch vòng xoắn là kiểu đơn giản và nguyên thủy nhất của các kiểu dày lên của vách tế bào hậu lập trong quá trình phát triển, sự dày lên chiếm càng nhiều chỗ hơn trên vách hậu lập của tế bào để cuối cùng chỉ còn chừa lại những điểm nhỏ bằng cellulose trên vách của mạch điểm.

Hình dạng và kích thước của thành phần mạch cũng rất khác nhau, sự khác nhau đó thể hiện sự tương ứng tiến hóa để hoàn thành hiệu quả nhất việc dẫn truyền nước. Ở mạch vòng, mạch xoắn, mạch vòng xoắn là những mạch thường có tiết diện ngang hình nhiều góc cạnh, đường kính hẹp và thành phần mạch tương đối dài. Mạch rạch, mạch mạng và mạch điểm là những thành phần mạch có sự chuyên hóa cao, tiết diện ngang thường hình bầu dục, hình nhiều cạnh gần tròn với đường kính lớn và chiều dài thường ngắn hơn. Đường kính tiết diện ngang của các thành phần mạch thay đổi từ vài chục µ đến 1mm hay hơn.

2.4.1.2. Sợi gỗ

Sợi gỗ là yếu tố cơ học chủ yếu của thực vật hạt kín, đó là những tế bào dài và hai đầu nhọn, vách tế bào rất dày và hoàn toàn tẩm mộc tố; trong ruột các sợi gỗ có thể còn vách ngăn ngang. Ở tiết diện ngang, khó phân biệt sợi gỗ và mạch gỗ có kích thước nhỏ. Sợi gỗ không có trong cây hạt trần. Hình dạng tận cùng của sợi gỗ cũng rất khác nhau: dạng nhẵn, răng cưa hay lõm. Một số sợi gỗ còn vách ngăn ngang.

Khái niệm sợi gỗ giới hạn trong sợi gỗ thật, đó là sự biến đổi chuyên hóa của các quản bào dạng sợi với chức năng cơ học. Bề ngoài sợi gỗ và sợi libe có vách tế bào hóa gỗ rất dày, tính chất này qui định đến chất lượng của gỗ. Các loại gỗ có chất lượng kỹ thuật cao (có trọng lượng riêng cao) thì có khối lượng sợi gỗ rất lớn, vách tế bào của chúng rất dày và sức chịu đựng chống đỡ cơ học của gỗ đó cũng rất cao do vách các sợi gỗ càng dày thì gỗ càng cứng và càng nặng. Ở các loại gỗ tốt như lim, gụ, nghiến, trắc, sồi … vách của sợi gỗ dày chiếm hầu hết xoang tế bào và khoang của điểm hầu như bị bịt lại. Về nguồn gốc, sợi gỗ được hình thành từ tầng trước phát sinh hay tầng phát sinh tùy theo sợi gỗ nằm trong mô gỗ sơ cấp hay mô gỗ thứ cấp.

2.4.1.3. Nhu mô gỗvà tia gỗ

* Nhu mô gỗ là tập hợp tất cả các tế bào nhu mô trong gỗ, có nguồn gốc hình thành từ các mô phân sinh và phân hóa riêng. Nhu mô gỗ thường nằm bên cạnh và chung quanh các mạch gỗ, trong tế bào còn tế bào chất  một thời gian lâu; vách tế bào có thể còn cellulose hay ngấm mộc tố, trong tế bào nhu mô gỗ thường chứa các chất dự trữ.

* Tia gỗ là tập hợp những tế bào nhu mô gỗ làm thành những dãy dài theo hướng xuyên tâm. Tế bào cấu tạo nên tia gỗ có thể có hai kiểu:

- Kiểu 1: Tia gỗ kéo dài theo trục của tia, có nghĩa là theo hướng thẳng góc với trục của thân và gọi là tế bào nằm ngang.

- Kiểu 2: Các tế bào kéo dài theo trục của thân là những tế bào đứng.

Trong tia của nhiều cây đôi khi hình thành nên những ống gian bào, phần lớn là những ống tiết các chất dầu, nhựa. Đôi khi có những tế bào của tia phân hóa làm thành những túi chứa tinh dầu, tinh thể oxalat calci, không khí hoặc nước… những tế bào đó thường có kích thước lớn hơn như tế bào chứa dầu ở nhiều cây họ Long não. Chức năng của tia là vận chuyển vào sâu bên trong gỗ các chất hữu cơ từ lá xuống và chuyển vào nhu mô gỗ, một phần còn giữ lại trong tế bào tia. Ở cây Hạt kín, mô gỗ thường gồm đầy đủ cả 3 thành phần với kích thước của các phần tử to nhỏ khác nhau nhất là các mạch gỗ có đường kính to hơn các tế bào nhu mô gỗ và sợi gỗ. Ở tiết diện ngang, gỗ như có lỗ và gỗ được gọi là gỗ dị mộc. Trái lại, trong các cây Hạt trần, gỗ chỉ do các quản bào làm thành nên khi cắt ngang, các tế bào có kích thước tương đối đều nhau, gỗ được gọi là gỗ đồng mộc.

Tùy thuộc nguồn gốc thành lập của mô gỗ, ta phân biệt:

Mô gỗ sơ cấp (gỗ I): Gỗ sơ cấp được hình thành từ tầng trước phát sinh từ khi có sự chuyên hóa của cây mầm; ở những cây hoặc những cơ quan không có cấu tạo thứ cấp thì mô gỗ sơ cấp được giữ lại trong suốt đời sống của nó. Theo thứ tự phát triển từ tầng trước phát sinh mà người ta phân biệt gỗ sơ cấp ra hai loại yếu tố là mạch tiền mộc (gỗ trước) và mạch hậu mộc (gỗ sau). Vị trí tương đối của gỗ trước và gỗ sau là khác nhau trong các cơ quan khác nhau của thực vật.

* Mạch tiền mộc là những yếu tố dẫn nước được phân hóa trong thời gian khi cơ quan còn phát triển theo chiều dài. Các yếu tố dẫn của mạch tiền mộc thường không nhiều, gồm quản bào và mạch. Vách hậu lập của những yếu tố dẫn này có sự dày lên theo đường xoắn hoặc vòng; mạch vòng hay xoắn có tiết diện ngang nhỏ và tương đối dài; chính sự dày lên theo kiểu vòng hoặc vòng xoắn như thế thuận lợi cho việc phát triển về chiều dài của nó và của cả cơ quan. Trong mạch tiền mộc, các sợi cơ học chưa được hình thành, chức năng cơ học được đảm nhận do các yếu tố dẫn như quản bào và mạch; nhu mô gỗ vẫn còn vách mỏng bằng cellulose. Gỗ trước không tồn tại lâu cho đến khi cơ quan ngưng phát triển về chiều dài, tế bào nhu mô gỗ hoặc giữ lại vách cellulose mỏng hoặc tẩm mộc tố với sự phát triển của vách hậu lập hoặc không có sự phát triển này.

* Mạch hậu mộc được phân hóa và hình thành sau khi cơ quan ngừng tăng dài. Các yếu tố dẫn có vách hậu lập dày theo kiểu hình thang, hình mạng hay hình điểm; kích thước của tiết diện ngang thường lớn hơn và chiều dài ngắn hơn so với các yếu tố của mạch tiền mộc. Chính sự dày lên của vách hậu lập theo kiểu hình mạng hay hình điểm mà tế bào không lớn lên được nữa. Mạch hậu mộc không những chứa các yếu tố dẫn mà còn có các sợi cơ học; nhu mô gỗ ở đây thường tẩm mộc tố; do đó gỗ sau làm thành một khối liên tục và chắc chắn hơn gỗ trước.

Mô gỗthứcấp (gỗ II): Là đặc tính chủ yếu của đa số cây song tử diệp và cây hạt trần, do sự xuất hiện và hoạt động của tượng tầng (tầng phát sinh) làm cho cấu tạo của mô gỗ đặc biệt phức tạp. Gỗ thứ cấp có thể chỉ có vài lớp tế bào nhu mô gỗ ở vài loài cỏ, trong cuống lá hoặc gân giữa của lá. Trái lại ở những cây bụi và đặc biệt là những cây gỗ thì gỗ thứ cấp được hình thành và tích lũy từ năm này qua năm khác tạo nên một khối lượng gỗ to lớn có khi đến vài mét hay đặc biệt hàng chục mét đường kính (cây bao báp Châu Phi có một xa lộ xuyên qua dưới gốc thân). Cùng với thời gian sống của cây, tầng phát sinh có thể hoạt động để tạo thành gỗ có thể đến hàng chục, hàng trăm năm hay nhiều hơn. Thành phần và chất lượng của gỗ thứ cấp khác nhau tùy theo tuổi trưởng thành của cây: độ dài của các yếu tố tăng dần lên cùng với tuổi trong vòng thời gian dài tùy theo loài nhưng nói chung chúng thay đổi trong khoảng 100 năm, sau đó thì không hay ít thay đổi. Cùng với sự gia tăng chiều dài còn có sự tăng trưởng về chiều rộng của các yếu tố đó.

Hệ thống tổ chức của tế bào trong mô gỗ thứ cấp được xếp theo hai hướng: hướng dọc theo trục và hướng xuyên tâm theo tia; cả hai hệ thống ngang và dọc đó liên kết chặt chẽ với nhau cả về nguồn gốc, cấu tạo và chức năng tế bào. Tia gỗ thường là những tế bào sống, đôi khi trong tế bào chứa tinh bột; hệ thống dọc của gỗ gồm một hay một số kiểu tế bào chết của các yếu tố dẫn, sợi và nhu mô. Tầng phát sinh của thực vật ôn đới thường hoạt động có chu kỳvà có khi ngừng lại trong năm. Gỗ thứ cấp được hình thành trong một thời kỳ sinh trưởng tạo thành lớp hay vòng tăng trưởng hay vòng hàng năm.

* Gỗ thứ cấp của cây Hạt trần thường có cấu tạo đồng loạt và đơn giản gồm quản bào dạng sợi, tia gỗ có thể gồm tế bào nhu mô của tia, tế bào nhu mô gỗ ít và các quản bào tia, chưa có sợi gỗ. Một số cây họ Thông, trong hệ thống dọc có khi cả trong hệ thống tia có các ống dẫn tinh dầu.

* Gỗ thứ cấp của cây song tử diệp thường có cấu tạo phức tạp hơn, các yếu tố rất khác nhau về hình dạng, kích thước và cách sắp xếp. Cấu tạo gỗ thứ cấp gồm mạch gỗ, quản bào các dạng, sợi gỗ, nhu mô gỗ và tia gỗ. Gỗ của một số nhóm cây song tử diệp nguyên thủy cũng không có mạch; cấu tạo gỗ thứ cấp trong nhóm song tử diệp phức tạp và đặc trưng trong phân loại thực vật, quan trọng hơn cả là gỗ có mạch hay không có mạch, cách sắp xếp các mạch trong gỗ…

 2.4.2. Mô libe

Chức năng chủ yếu là dẫn truyền sản phẩm hữu cơ được tổng hợp từ lá đi khắp tất cả các cơ quan khác của cây, nói cách khác mô libe dẫn truyền dòng đi xuống, trong một số trường hợp mô libe dẫn truyền dòng đi lên. Mô libe thường nằm ngoài mô gỗ, nhưng ở một vài họ hay nhóm như trúc đào, bầu bí, cà, cúc … có libe nằm bên trong gỗ và gần trục. Do vị trí của libe mà người ta phân biệt: libe ngoài và libe trong, cả hai đều giống nhau về sựphát triển cũng như thành phần cấu tạo và cách sắp xếp của tế bào; tuy nhiên libe trong không tăng trưởng do tầng phát sinh không hoạt động. Mô libe có cấu tạo gồm tế bào ống sàng (tế bào rây), tế bào kèm, nhu mô libe, sợi libe và tia libe.

2.4.2.1. Tếbào ống sàng / tếbào rây / tếbào libe

Là phần tử dẫn truyền chính của mô libe, tế bào dài và xếp chồng chất lên nhau, vách ngăn ngang thường nghiêng và thủng lỗ (lỗsàng) và vách ngăn ngang chứa các lỗ sàng được gọi tấm sàng. Vách tế bào ống sàng dày bằng cellulose, đường kính tế bào thường nhỏ hơn tế bào như mô trừ tế bào ống sàng ở họ Bầu bí có đường kính 200-300µ. Tế bào ống sàng chỉ có ở thực vật Hạt trần và thực vật Hạt kín.

 “Ống sàng” là tập hợp của những tế bào ống sàng riêng biệt nối với nhau bởi vách tận cùng ngang hay nghiêng một ít, trên đó có tấm sàng. Đó là những tế bào sống, vách dày bằng cellulose; chất nguyên sinh của tế bào tồn tại ở trạng thái sống rất lâu làm thành lớp mỏng sát vách tế bào, nhưng nhân bị thoái hóa và biến mất rất sớm trong quá trình chuyên hóa của tế bào; thủy thể to lúc tế bào còn non và cũng biến mất lần khi tế bào chuyên hóa, lạp vẫn còn và mạng nội chất nhiều. Tế bào ống sàng thường chỉ tồn tại trong một mùa sinh trưởng, tuy nhiên giữa các nhóm thực vật khác nhau thì hoạt động của các yếu tố rây cũng khác nhau. Chất callose trong tế bào sẽ đóng các lỗ sàng lại, khi đến mùa dinh dưỡng thì chất này có thể tan ra và các ống sàng sẽ dẫn truyền lại bình thường. Ở các nhóm thực vật khác nhau, hình dạng, cấu tạo của tế bào ống sàng cũng khác nhau: một số thân leo bám, thân thảo, thân thủy sinh có các tấm sàng rõ rệt hơn cả, đường kính có thể lên đến 200-300µ; các nhóm khác có đường kính tế bào rây nhỏ, có khi chỉ bằng đường kính các lỗ giao thông liên bào 15-20µ. Hình dạng của ống sàng trên lát cắt ngang và cắt dọc, độ dày của vách tế bào, kích thước của cả thành phần ống sàng rất khác nhau ở các thực vật khác nhau; đặc biệt sự khác nhau thể hiện cả ở các tấm sàng, cách sắp xếp của chúng cũng như khác nhau về cả mức độ phát triển của chất callose. Ở cây hạt trần, sàng có ở mọi vách của tế bào; ở cây hạt kín, sàng chỉ còn lại ở vách ngăn ngang.

2.4.2.2. Tế bào kèm

Nằm bên cạnh tế bào ống sàng và nhỏ hơn tế bào ống sàng, là loại nhu mô đặc biệt chuyên hóa cao nhất trong tất cả các loại nhu mô của libe. Trong tế bào kèm còn chất nguyên sinh và có nhân tồn tại cho đến cuối đời sống của tế bào, trong tế bào chất có thể chứa lạp không màu và lục lạp. Vách tế bào kèm bằng cellulose mỏng và có các sợi liên bào thông thương với tế bào ống sàng, sự tiếp xúc này rất chặt chẻ và khó tách rời. Số lượng tế bào kèm bên cạnh tế bào ống sàng thay đổi tùy loài cây và có khi ngay cả trên một cây. Nhiệm vụ của tế bào kèm dường như là giúp cho tế bào ống sàng vẫn sống và hoạt động bình thường dù thiếu nhân. Tế bào kèm chỉ gặp ở thực vật Hạt kín và  đó là đặc điểm tiến hóa, nó không có trong cây Hạt trần kể cả cây Hạt kín nguyên thủy; nhưng trong nhóm tùng bách và Ginkgo, trong số các tế bào nhu mô libe có những tế bào có thể có nhiệm vụ giống tế bào kèm. Tế bào kèm có cùng nguồn gốc với tế bào ống sàng nhưng do sự phân cắt muộn mà ra. Tế bào mẹ khởi sinh sẽ phân chia theo vách dọc cho 2 tế bào kích thước không đồng đều: tế bào to sẽ phân hóa thành tế bào ống sàng, tế bào nhỏ hơn sẽ phân chia vài lần theo hướng ngang để hình thành tế bào kèm. Số lượng tế bào kèm quanh tế bào ống sàng thay đổi ngay cả trên cùng một cây.

2.4.2.3. Nhu mô libe và tia libe

Nhu mô libe và tia libe đều có nguồn gốc chung với các yếu tố khác của libe và hai loại này thường phổ biến trong mô libe, nhưng hình thái cấu tạo và mức độ chuyên hóa của các yếu tố này thì có thể khác nhau ở các loài khác nhau.

* Nhu mô libe thường nằm chung quanh và dính với tế bào ống sàng, như thế có thể xem là sự chuyển tiếp với các tế bào kèm, tế bào nhu mô libe thường dài và sắp xếp theo trục của cơ quan, vách sơ cấp của tế bào bằng cellulose và không hóa gỗ. Trong một số trường hợp vách tế bào có thể hóa gỗvà trở thành thạch bào.

* Tia libe là nhu mô của libe thứ cấp, thường ở giữa xen kẽ với các bó mạch và xếp thành dãy xuyên tâm; tia này nối tiếp với tia gỗ chạy từ phần tủy ra và tập hợp hai tia này tạo thành tia tủy. Trong các tia, thường gặp hai loại tế bào khác nhau về hình thái và vị trí: một loại tế bào dài và thấp chạy dài theo trục của tia là tế bào nằm, một loại tế bào cao, ngắn và kéo dài theo trục của cơ quan là tế bào đứng. Trong cấu tạo sơ cấp, các tế bào tia libe và tế bào nhu mô libe không khác biệt nhau, trong cây không có cấu tạo thứ cấp thì tia libe không được phân hóa để tạo thành. Cây có cấu tạo thứ cấp, tia libe về sau có nhiều biến đổi đáng kể.

2.4.2.4. Sợi libe

Là yếu tố cơ học nằm trong mô libe, có thể có ở cả mô libe sơ cấp và mô libe thứ cấp; sợi sơ cấp thường phát triển trong các cơ quan còn đang kéo dài và các sợi này có chiều dài khá lớn. Sợi thứ cấp có thể dài ra ở đầu nhưng không dài bằng sợi sơ cấp.

Vách tế bào ở sợi libe thứ cấp rất dày: ở cây lanh, vách tế bào có thể chiếm 90% diện tích tế bào cắt ngang. Ở các loài khác nhau, sợi libe cũng tồn tại ở những dạng khác nhau, sợi libe thứ cấp có thể tẩm lignin chuyên hóa trở nên bền cứng thực hiện chức năng cơ học; một số loài có vách hậu lập chỉ phát triển khi các yếu tố rây ngưng hoạt động. Sợi libe phát triển khi cơ quan kết thúc sự sinh trưởng theo chiều dài và thường chỉ gặp sợi trong libe hậu lập và làm thành lớp (có tầng).

Nhiều loài có lá rụng theo mùa, thường tế bào libe chỉ hoạt động có một mùa hay một năm mà thôi, nhiều loài lá không rụng theo mùa, ống sàng có khi già đến 50 năm vẫn còn hoạt động.

Về mặt phân loại mô libe được chia thành libe sơ cấp và libe thứ cấp

Mô libe sơ cấp

Có nguồn gốc từ tầng trước phát sinh của mô phân sinh ở đỉnh ngọn thân và rễ. Theo trình tự của sự phân hóa mà người ta cũng phân biệt tiền libe (tiền libe) và hậu libe (hậu libe).

* Tiền libe (Protophloem) là libe sơ cấp được phân hóa từ tầng trước phát sinh trong thời kỳ sinh trưởng mạnh của cơ quan về chiều dài. Tế bào ống sàng chưa chuyên hóa đầy đủ nhưng trong tế bào vẫn không có nhân, không có lỗ sàng trên vách ngăn ngang và thường không có tế bào kèm. Các tế bào ống sàng thường bị thoái hóa sau một thời gian ngắn.

* Hậu libe ( Metaphloem) là libe sơ cấp được phân hóa trong các cơquan non, cũng từ tầng trước phát sinh sau khi đã hình thành xong các yều tố của tiền libe.

Đây là yếu tố dẫn truyền chính các chất hữu cơ trong cơ quan có cấu tạo sơ cấp. Những nhóm thực vật không có cấu tạo thứ cấp thì hậu libe thường sẽ được giữ lại trong suốt đời sống của cây; trái lại ở những cây có cơ cấu thứ cấp thì hậu libe tồn tại và hoạt động trước khi tầng phát sinh được hình thành và phân hóa thành libe thứ cấp, lúc đó hậu libe mất khả năng dẫn truyền và bị tiêu hủy đi.

Ở những cây song tử diệp, hậu libe thường không hóa sợi, nhưng ở những cây đơn tử diệp, sợi có thể xuất hiện trong hậu libe, riêng các loài thân thảo, hậu libe hoàn toàn biến thành sợi cơ học tức là hoá mô cứng sau khi các yếu tố  rây chết đi. Sự phân hóa của libe sơ cấp là một quá trình liên tục, sự phân biệt giữa tiền libe và hậu libe không thật rõ ràng vì nó có liên quan với nhiều dạng có cấu tạo chuyển tiếp.

Mô libe thứ cấp

Được hình thành trong những cây và những cơ quan có cấu tạo thứ cấp nghĩa là có sự hoạt động của tầng phát sinh. Thường trong mô libe thứ cấp có hai hệ thống tổ chức có hình thái tế bào khác nhau rõ rệt: một loại cấu tạo từ tế bào kèm, nhu mô libe và các sợi, loại thứ hai gồm những tế bào chạy theo hướng xuyên tâm thẳng góc với các cơquan, đó là những tia. Ở các loại cây khác nhau, tùy theo hình thái của tầng phát sinh và mức độ dài ra của các yếu tố libe trong quá trình phân hóa, các tế bào libe có thể xếp thành tầng hoặc không thành tầng hoặc kiểu trung gian. Ở cây Hạt trần, libe thứ cấp tương đối đơn giản và gồm: tế bào ống sàng, nhu mô libe, tia libe, có khi có sợi libe; các yếu tố này thường phân bố dọc theo hướng xuyên tâm. Trong tế bào nhu mô libe có thể chứa tinh bột, có khi có nhiều dầu và tanin. Cấu tạo của mô libe trong cây Hạt trần cũng rất khác nhau và mang đặc điểm phân loại. Ở một số cây hạt kín, libe thứ cấp phát triển đa dạng hơn về thành phần cấu tạo cũng như cách sắp xếp của tế bào. Tế bào của libe thứ cấp có thể xếp thành tầng hoặc không thành tầng, tia có thể là một hay nhiều dãy tế bào. Các yếu tố của libe thứ cấp gồm tế bào ống sàng, tế bào kèm, nhu mô libe, tia libe và sợi libe xếp thành dãy xuyên tâm. Sàng trong tế bào ống sàng nằm ngang hay hơi nghiêng. Thường libe thứ cấp chỉ hoạt động trong một mùa dinh dưỡng; những cây sống trong vùng nhiệt đới có thời gian sống và hoạt động kéo dài hơn, ở đây sự phân hóa của tầng phát sinh là liên tục nên các yếu tố sản phẩm hoạt động của tầng phát sinh cũng liên tục được tạo thành và liên tục mất đi.

2.4.3. Các bó mạch dẫn

Trong các thành phần của mô libe và mô gỗ, có những thành phần ít hay không làm chức năng dẫn truyền mà đảm nhận những những nhiệm vụ khác như nâng đỡ (các bó sợi) hay dự trữ chất dinh dưỡng (nhu mô gỗ). Tuy nhiên không thể tách rời các thành phần này được vì ngoài nguồn gốc hình thành chung của chúng, giữa các thành phần đó còn có những mối liên quan khác về vịtrí sắp xếp, tính chất cấu tạo và đặc biệt là những chuyển tiếp trong quá trình tiến hóa thể hiện tính chất trung gian của chức năng mà chúng phải hoàn thành. Ví dụ: trong cây Hạt trần, quản bào là yếu tố dẫn truyền duy nhất do chưa có mạch hoàn toàn, sợi cơ học cũng chưa hình thành nên quản bào cũng chính là yếu tố cơ học duy nhất của chúng.

Mô gỗ và mô libe trong cơ thể thực vật được sắp xếp bên cạnh nhau do hoạt động của các mô phân sinh là tầng trước phát sinh và tầng phát sinh tạo nên, các yếu tố cấu tạo thành các mô thường đi chung với nhau; tập hợp các yếu tố của mô gỗ và mô libe làm thành hệ thống dẫn. Hệ thống dẫn ở các cơ quan của thực vật đều có cấu tạo theo một thứ tự nhất định, chúng có thể tập hợp với nhau làm thành từng nhóm riệng biệt và gọi là bó libe gỗ, có thể xếp thành một hay nhiều vòng bên trong trụ trung tâm, hoặc ở giữa các cơ quan và không theo thứ tự nào cả; cách này thường là cấu tạo và phân bố trong cơ quan non của đa số các cây. Trong giai đoạn phát triển về sau của phần lớn cây song tử diệp và cây Hạt trần, hệ thống dẫn thường dính nhau làm thành một trụ liên tục; trái lại ở cây đơn tử diệp các bó libe gỗ rời nhau có thể xếp trên một hay nhiều vòng đồng tâm và giữ suốt quá trình sống của cây. Trong các bó, có khi đủ cả mô libe và mô gỗ, nhưng ở một số trường hợp, có khi chỉ có gỗ hoặc chỉ có libe và lúc đó các bó được gọi bó mạch thiếu, thường gặp ở rễ các cây đơn tử diệp và trong cấu tạo sơ cấp một số ít rễ cây song tử diệp.

Tùy theo vị trí sắp xếp của các bó libe và bó gỗ mà ta phân biệt:

- Bó libe gỗ chồng chất với libe nằm ngoài và gỗ nằm trong, kiểu này phổ biến nhất trong thân sơ cấp đa số cây song tử diệp. Đôi khi có thể có bó libe nằm bên trong bó gỗ và gọi kiểu chồng chất kép ở họ

Bầu bí (Cucurbitaceae), họ Cà (Solanaceae), họ Cúc (Asteraceae) …chỉ có tầng phát sinh giữa bó gỗ và bó libe ngoài là hoạt động, tầng phát sinh trong không có nếu có thì chỉ có vài lớp tếbào.

- Bó libe gỗ  đồng tâm có nghĩa là bó gỗ có thể bị bó libe bao lấy hay ngược lại bó gỗ bao quanh bó libe; kiểu này thường gặp trong một số thân rễ mọc ngầm bên dưới đất.

- Bó libe gỗ hình chữ V trong đó bó gỗ có hình dạng hai nhánh của chữ V và bó libe nằm giữa hai nhánh chữ V đó.

2.5. Mô tiết

Mô tiết là tập hợp những tế bào sống vách bằng cellulose mỏng, có nhiệm vụ tiết các sản phẩm của quá trình trao đổi chất. Những sản phẩm được tiết ra có thể được đưa trực tiếp ra ngoài hay được tích lũy lại trong những cơ cấu đặc biệt để thải ra ngoài bằng cách khác, hoặc được giữ lại trong các cấu tạo đó.

Chất tiết có thể là chất vô cơ như oxalat calci, carbonat calci … , chất hữu cơ như acid, đường glucose, saccharose, tinh bột … , lipid dưới dạng các giọt dầu, protein dưới dạng đạm lạp, các chất nhầy, tanin, tinh dầu, alkaloid, cafein, heroin …

Chất tiết có thể ở thể rắn hay thể lỏng. Mô tiết có thể gồm những tế bào tiết nằm rời rạc hay tập hợp lại thành các bộ phận đặc biệt, có thể nằm bên ngoài là mô tiết ngoài hay mô tiết bên trong cơ quan.

Lông tiết

Thường nằm ở mặt ngoài của lớp biểu bì, có thể có nguồn gốc từ tế bào biểu bì hoặc từ những tế bào nằm sâu bên trong.

Lông tiết và lông tuyến có cấu tạo:

- Phần bên dưới là chân đơn hay đa bào.

- Phần trên là tế bào tiết với tế bào chất đậm đặc bên trong; thường đầu lông tiết không nhọn như đầu lông che chở.

Ở húng quế, tế bào tiết làm thành nhóm trên đầu lông. Ở rau cần dày lá, chất tiết nằm bên trong tế bào tiết khi lông tiết còn non; khi lông tiết già, chất tiết được phóng thích ra ngoài làm thành khối hình cầu giữa lớp cutin và tế bào tiết bên dưới. Ở cẩu mã trảo Humulus lupulus, lông tiết có hình đầu to. Lông tiết nước thường thấy ở các lá non, lông ngứa ở họ Gai có nhiều chất phức tạp như histamin và acetylcholin. Nhiều khi tế bào biểu bì biến thành tuyến tiết với tế bào to hơn và nằm khít nhau hơn làm cho cho vùng nơi đó phù cao lên. Tế bào chất bên trong đậm đặc, háo kiềm, nhân tế bào to. Ở thực vật, có hai loại tuyến tiết:

Tuyến tiết mật

Thường có ở hoa và có trên các cơ quan dinh dưỡng của cây như thân, lá, lá kèm và cuống hoa. Vị trí, hình dạng và cấu tạo của tuyến tiết mật rất khác nhau ở các cây khác nhau. Mô bài tiết của nó có thể chỉ gồm một lớp tế bào biểu bì. Những tế bào biểu bì tiết đó có tế bào chất đông đặc. Trong tuyến mật cũng có ống nhựa mủ, phía ngoài tuyến có cuticula bao bọc. Mô tiết của tuyến mật thường ít nhiều tiếp xúc với mô dẫn. Các tuyến mật đó có thể là một phần của mô dẫn hoặc được nối với mô dẫn. Đường trong tuyến tiết mật do libe tiết ra, Ở những cây mà tuyến mật có nồng độ đường tiết ra đậm đặc thì phần tận cùng của mô dẫn dưới mô tiết có cấu tạo chỉ gồm yếu tố libe. Trái lại, ở các lỗ nước thì tận cùng của các yếu tố dẫn chỉ gồm yếu tố mộc. Tuyến mật và lỗ nước khác nhau về cách sắp xếp tế bào, tế bào nhu mô trong tuyến mật xếp sít chặt nhau còn trong mô của nhiều lỗ nước có chứa các khoảng gian bào. Tuyến tiết mật rất thường gặp ở tràng hoa: cánh hoa trong họ Mao cấn (Ranunculaceae) có một tuyến hình vẩy; nhiều hoa cánh dính có đáy ống hoa tiết mật, nhiều đáy tiểu nhị có tuyến tiết mật, gặp ở trà, nho biển, Geraniales …

Trong cây Malpighia, Hyptage, có một hay nhiều tuyến dài nằm phía ngoài đài hoa, ở bụp Hibiscusrosa- sinensis có một tuyến hình vòng nằm bên trong đài hoa. Nhiều cây trong họ Điều (Anacardiaceae) thuộc nhóm hoa có dĩa mật. Quanh bầu noãn nhiều cây xoài, táo … có một tuyến hình dĩa hay nhiều tuyến rời tiết mật. Dĩa mật có thể ở ngoài tiểu nhị (Sapindales, Rutales …) hay ở giữa tiểu nhị và bầu noãn (Celastrales), hay là một dĩa ôm lấy bầu noãn (Theales, Ericales, Polemoniales, Solanales, Lamiales …). Nhiều cây họ Hồng (Rosaceae) đế hoa tiết mật nằm giữa cánh hoa và nhụy.

Tuyến thơm

Một số cây có hương thơm được tiết ra từ những tuyến thơm (họ Thiên lý Asclepiadaceae), Ráy (Araceae), Lan (Orchidaceae) … Tuyến thơm có thể  được phân hóa từ các phần khác nhau của hoa, hương thơm thường là các chất tinh dầu.

Tuyến tiết có tác dụng tiêu hoá

Chỉ gặp tuyến này ở vài loài cây thực nhục. Các tuyến tiết ra một dịch có chứa enzyme tiêu hóa protein. Gặp ở cây nắp bình Nepenthes, trong bình có những có những vùng của lớp biểu bì biến đổi bì biến đổi thành tuyến tiết; ở cây trường lệ Drosera, các tế bào tiết nằm trên đầu các vòi.

Tếbào tiết

Ở nhiều thực vật, tế bào tiết nằm rời rạc nhau, chất tiết được chứa luôn trong tế bào. Tế bào tiết có thể có hình dạng tương tự như các tế bào nhu mô chung quanh nhưng kích thước tế bào tiết có thể nhỏ hơn hay lớn tế bào nhu mô. Tế bào tiết thường có trong nhu mô vỏ, ít khi ở libe hay trong nhu mô tủy. Ví dụ tế bào tiết tinh dầu ở quế, bồ bồ, tế bào tiết mirosin ở họThập tự, tế bào chứa oxalat thường gặp trong các cây hạt kín, tế bào nhu mô tủy tiết tanin ở cây hoa hồng.

Ống tiết

Các tế bào tiết có thể tổ chức thành ống tiết với cơ cấu như sau:

Giữa là xoang ống tiết, nơi chất tiết được thải ra và tích trữ. Quanh xoang là tế bào tiết có vách celulose mỏng và tế bào chất đậm đặc, bên trong có chất tiết. Ở lát cắt ngang, số tế bào tiết thay đổi tùy loài: 3, 4 ở cà rốt, rất nhiều tế bào tiết và xoang ống tiết rất to như ở xoài.Vị trí ống tiết trong thân thay đổi tùy  loài, nhưng vị trí này nhất định và đặc sắc trong cùng một loài. Ví dụ: ống tiết trong nhu mô vỏ (họ Quế, Cúc, Xoài), trong libe (carốt), trong gỗ (làm cho gỗ có mùi thơm như ở họTùng bách), trong nhu mô tủy (họ Cà na …).

Túi tiết

Khi cắt ngang, túi tiết có cơ cấu giống như ống tiết nhưng đó là những túi ngắn không dài như ống tiết. Túi tiết thường gặp ở họ Cam chanh (Rutaceae), họ Mận (Myrtaceae), họ Xoài

(Anacardiaceae)…

* Cách thành lập ống tiết và túi tiết: túi tiết và ống tiết thường liên quan với nhau; nhiều loài có ống tiết ở thân và có túi tiết ở lá như họ Cam chanh (Rutaceae), hay ở trái (họXoài Anacardiaceae)

Có 3 cách thành lập ống tiết và túi tiết:

- Bằng ly bào: xoang ống tiết do các tế bào xa nhau mà ra, gặp ở họ Dầu (Dipterocarpaceae), họ Mận (Myrtaceae) …

- Bằng tiêu bào: xoang ống tiết có được là do tế bào của vùng đó tan đi.

- Bằng ly tiêu bào: xoang ống tiết vừa do tế bào nới ra vừa do tế bào nơi đó tan đi, gặp ở họ Cam quýt (Rutaceae) …

Nhũ quản

Là những tế bào hay ống tiết đặc biệt mà chất tiết thường là một nhũ dịch (nhũ tương) trắng, đôi khi có màu (Chelidonium) nhưng ít khi trong (gặp ở vài loài trong họ Thiên lý Asclepiadaceae). Vách của nhũ quản có khi rất dày bằng cellulose, bên trong có nhiều nhân. Tế bào chất khó thấy và làm thành lớp mỏng bao lấy thủy thể to. Ở trạng thái trưởng thành, nhân của nhũ quản đôi khi bị hoại đi. Nhũ dịch thường là một nhũ tương trắng chứa nhiều nước, bên trong có các chất lơ lững như: glucid, đường (họ Cúc), tanin ở chuối Musa, acid hữu cơ, lipid ở Ficus callosa, alkaloid ở thuốc phiện Papaver, tinh dầu terpen, resin, enzyme papainase ở đu đủ… Có hai loại nhũ quản: nhũ quản thật và nhũ quản có đốt.

* Nhũ quản thật là những ống có thể phân nhánh hay không, bên trong không có vách ngăn. Ở các họ Thầu dầu (Euphorbiaceae), họ Thiên lý (Asclepiadaceae) … nhũ quản chia nhánh và các nhánh có thể thông vào nhau.

* Nhũ quản có đốt là những chuỗi tế bào mà vách ngăn ngang còn, mỏng đi, hay đôi khi teo mất. Nhũ quản có thể phân nhánh hoặc không phân nhánh và thông vào nhau.

Nhũ quản có thể nằm rãi rác khắp cùng: thường đó là nhũ quản thật; ở chuối, nhũ quản có ở các bó mạch và trong nhu mô vỏ.

Quanh hay trong libe: thường là nhũ quản có đốt. Ở cao su nhũ quản trong libe và làm thành nhiều vòng đồng tâm, vòng này không liên hệ với vòng kia. Ở đu đủ, nhũ quản trong libe và trong gỗ. Trong nhu mô vỏ: ở hành, hẹ, các Euphorbia … Nhũ quản có đốt chuyên hóa từ gốc  đến ngọn. Còn nhũ quản thật do những tế bào đã có từ trong mầm, tế bào rất dễ nhận biết vì tế bào chất dày đặc và chiết quang, chúng thường ở nách các tử diệp. Khi cây mọc, các tế bào dài ra theo sự sinh trưởng chen và mọc nhánh ăn luồn khắp cơ thể cây. Trong lúc đó, nhân phân cắt mãi mà không thành lập vách tế bào. Nhiệm vụ của nhũ quản còn mù mờ. Hiện nay, người ta cho đó cũng là hệ thống như các ống tiết; do trong cây có tổ chức tiết thì không có nhũ quản và các nhũ dịch dường như được thành lập  không bao giờ dừng lại. Vì thế trong các nhũ quản vừa là một tổ chức tiết vừa là một tổ chức chứa.

TÀI LIỆU THAM KHẢO

1.  Nguyễn Bá (1977). Hình thái học thực vật, tập 1. Nhà xuất bản đại học và trung học chuyên nghiệp Hà nội.

2.  Nguyễn Bá (1977). Hình thái học thực vật, tập 2. Nhà xuất bản đại học và trung học chuyên nghiệp Hà nội.

3.  Bùi Trang Việt (2002). Sinh lý thực vật, phần 1- Dinh dưỡng. Nhà xuất bản đại học quốc gia TP HCM

4.  A. Fahn (1982). Plant anatomy. 544p

5.  Eseau, K (1967). Plant anatomy. Second edition. John Wliey & Sons. Inc. N.Y. London. Sydney.

6.  Từ điển sinh học Anh - Việt (1976). Nhà xuất bản khoa học và kỹthuật Hà Nội.